viernes, 29 de septiembre de 2017

6 SISTEMA TEGUMENTARIO EN LOS GUSANOS


El sistema tegumentario de las gusanos es diverso debido a la gran diversidad de nichos de ocupan, y a que estamos tratando con un grupo no natural, agrupamos a los tres linajes de gusanos clásicos meramente por comodidad.

6.1 La piel de los platelmintos

6.1.1 La piel en los tubelarios

La pared del cuerpo de los turbelarios es una capa de tipos de células funcionales. La epidermis está compuesta por un epitelio total o parcialmente ciliado, sincitial o celular, con células de las glándulas y terminaciones nerviosas sensoriales distribuidas en diversos patrones. Debajo de la epidermis se encuentra una membrana basal, que a menudo es lo suficientemente gruesa para prestar cierto apoyo estructural al cuerpo. En las órdenes Acoela, Catenulida y Macrostomida, la membrana basal está aparentemente ausente, pero esta condición se interpreta como secundariamente derivada. En el interior de la membrana basal se encuentran las células del músculo liso, frecuentemente dispuestas en capas longitudinales circulares, diagonales intermedias e interiores. 

El área entre la pared del cuerpo y los órganos internos suele estar llena de un mesénquima (a menudo llamado parénquima) que incluye una variedad de células sueltas y fijas, fibras musculares y tejido conectivo. La mayoría de los acoelos, y quizás los macrostomidios, carecen de un mesénquima celular. Las células de la glándula de la pared del cuerpo generalmente se derivan del ectodermo. Cuando maduras, muchas de estas células se encuentran en el mesénquima con un "cuello" que se extiende entre las células epidérmicas a la superficie del cuerpo. Estas células producen secreciones mucosas que cumplen una serie de funciones. En las planarias semiterrestres e intertidale, el moco forma una cubierta húmeda que proporciona protección contra la desecación y ayuda en el intercambio gaseoso. La mayoría de los gusanos planos bentónicos poseen una concentración ventral de células de glándulas mucosas que segregan un lodo que ayuda a la locomoción. La secreción mucosa alrededor de la boca ayuda a la captura y la deglución de las presas. Otras células glándulares o complejos de células proporcionan adhesivos para uniones temporales a sustratos o anfitriones.


La mayoría de las planarias poseen las estructuras epidérmicas llamadas rabdoides.  Estas inclusiones en forma de barra únicas generalmente se producen por células epiteliales y luego se almacenan en paquetes dentro de la epidermis. Tras la liberación, los rabdoides producen cantidades copiosas de moco que pueden ayudar a proteger al animal de la desecación y de posibles depredadores. Los rabdoides que son producidos por las células de la glándula en el mesénquima se llaman rabditas. Estas estructuras pueden llegar a la superficie corporal a través de los espacios intercelulares en la epidermis y también contribuir a la producción de moco. Pueden ser responsables de la liberación de productos químicos de defensa nocivos por algunas planarias. Algunos planarias tienen tubérculos prominentes que cubren la superficie dorsal; estas estructuras probablemente tienen un papel defensivo. En algunas especies, los nematocistos sin digerir y activar de las presas cnidarias son transportados a los tubérculos. En otros, como Thysanozoon, los tubérculos parecen liberar un ácido potente que puede disuadir a los depredadores.

6.1.2 La piel en tremátodos y céstodos

Las modificaciones de la cobertura del cuerpo exterior son comunes entre los parásitos, y los platelmintos no son una excepción. A diferencia de las planarias, los tremátodos y los céstodos poseen una cubierta externa llamada tegumento, formada por extensiones citoplasmáticas no ciliadas de células grandes cuyos cuerpos celulares se encuentran realmente en el mesénquima. El tegumento no sólo proporciona cierta protección sino que es un sitio importante de intercambio entre el cuerpo y el medio ambiente del anfitrión. Los gases y los desechos nitrogenados se mueven a través de esta superficie por difusión, y algunos nutrientes, especialmente aminoácidos, son capturados por pinocitosis. En las tenias “céstodos”, la absorción de nutrientes ocurre solamente a través de la pared del cuerpo, y la superficie del tegumento se encuentra aumentada por muchos pequeños pliegues llamados microtritos. Como una de las adaptaciones más notables de la naturaleza, estos pliegues se pueden interdigitar con los microvillos intestinales del huésped y ayudar en la absorción de nutrientes.

Algunos zoólogos consideran que la naturaleza del tegumento en los pliegues y las tenias es única y de importancia filogenética mayor. Las larvas de estos gusanos parásitos tienen una epidermis ciliada "normal" sobre al menos parte de sus cuerpos. Sin embargo, esta epidermis es alterada al madurar, y las etapas postlarvales desarrollan un nuevo cuerpo sincitial cubriendo la neodermia, o tegumento. Este fenómeno no ocurre en ningún otro animal y debe ser visto como una sinapomorfia clave uniendo a los Trematoda, Monogenea y Cestoda como un taxón monofilético llamado Neodermata (en referencia a la "piel nueva" de estos animales).  

Actualmente, la monofilia de Neodermata es indiscutible, apoyada por datos morfológicos y moleculares (Littlewood, Rohde, Bray, & Herniou, 1999). Está claro que evolucionaron a partir de gusanops planos de vida libre (turbellarios), pero su hermana-grupo fue durante mucho tiempo un asunto de debate. Los primeros intentos de reconstruir la filogenia de los gusanos planos, basados en evidencia morfológica, consideraron que Rhabdocoela era el grupo hermano de Neodermata, pero esto se basó en semejanzas morfológicas débiles y no fue apoyado por estudios moleculares. Las más recientes evidencias pusieron el orden Bothrioplanida como el grupo hermano de Neodermata, uniéndolos en un clado llamado Bothrioneodermata (Egger et al., 2015). El tegumento se sustenta en una membrana basal, debajo de la cual se encuentra el mesénquima. La mayoría de tremátodos y tenias tienen músculos circulares y longitudinales dentro del mesénquima, y a veces diagonales, transversales y músculos dorsoventales también. El mesénquima varía de masas de células densamente empaquetadas a redes sincitiales y fibrosas con espacios llenos de líquido. Estas células de glandulares son pocas en comparación con las planarias, y son principalmente adhesivas en la naturaleza y asociadas con ciertos órganos de apego al anfitrión.

Uno de los atributos menos explorados pero más interesantes de las tenias, y de hecho de todos los parásitos intestinales, es su capacidad de prosperar en un ambiente de enzimas hidrolíticas sin ser digeridos. Una hipótesis popular es que los parásitos intestinales producen inhibidores enzimáticos (a veces llamados "antienzimas"). Un estudio mostró que Hymenolepis diminuta (una tenia común en ratas y ratones) libera proteínas que parecen inhibir la actividad de la tripsina. Esta tenia también puede regular el pH de su entorno inmediato a aproximadamente 5,0 mediante la excreción de ácidos orgánicos; esta salida ácida también puede inhibir la actividad de la tripsina. El estudio de estas sustancias podría permitir el desarrollo me mejores antiácidos con las úlceras pépticas intestinales.

6.2 La piel en los nemátodos

El cuerpo de los nematodos está cubierto por una cutícula bien desarrollada y con capas complejas segregada por la epidermis. La cutícula es responsable en parte de permitir la invasión de ambientes hostiles, tales como suelos terrestres secos y los tractos digestivos de anfitriones hostiles, ya que reduce drásticamente la permeabilidad de la pared del cuerpo. Los nemátodos predominantemente terrestres o parasitarios (clase Secernentea) suelen tener una capa cuticular interna fibrosa y densa, mientras que la mayoría de las formas marinas y de agua dulce de vida libre (clase Adenophorea) carecen de esta capa interna. La textura de la cutícula es muy variable entre los nematodos. Puede ser relativamente suave, o cubierta con setas sensoriales y protuberancias similares a las de las verrugas. La cutícula en muchos gusanos redondos está anillada o marcada con crestas y surcos longitudinales. En muchas formas marinas, la cutícula contiene varillas dispuestas radialmente u otras inclusiones de diversas formas. A medida que crece un nematodo, desprende su cutícula y crece una nueva a través de una serie de cuatro mudas durante su vida.

La epidermis varía entre los diferentes taxones de celular a sincicial y a menudo se espesa como cordones longitudinales dorsales, ventrales y laterales. Los espesores dorsales y ventrales albergan las cuerdas nerviosas longitudinales; los espesamientos laterales contienen canales excretores (cuando están presentes, como son en algunos secernentios) y neuronas. Interna a la epidermis hay una capa relativamente gruesa de músculo longitudinal oblicuamente estriado dispuesto en cuatro cuadrantes. Los músculos están conectados a las cuerdas nerviosas dorsal y ventral por extensiones únicas llamadas brazos musculares. Esta disposición es diferente de las uniones neuromusculares habituales en la mayoría de los otros animales; en los nematodos las conexiones son producidas por extensiones de las células musculares en lugar de por las neuronas.  

6.3 La piel en los anélidos


6.3.1 La piel en los poliquetos

El cuerpo de un poliqueto está cubierto por una cutícula delgada de escleroproteína y fibras mucopolisacáridas depositadas por microvilli epidérmico. La epidermis es un epitelio columnar que a menudo es ciliado en ciertas partes del cuerpo. Debajo de la epidermis se encuentra una capa de tejido conectivo, músculos circulares y músculos longitudinales gruesos, estos últimos a menudo dispuestos como cuatro bandas. Los músculos circulares no forman una vaina continua, sino que son interrumpidos al menos en las posiciones de los parapodios. El revestimiento interior de la pared del cuerpo es el peritoneo, que rodea los espacios celómicos y las líneas de las superficies de los órganos internos. El celoma de un poliqueto se dispone primitivamente como espacios pareados lateralmente (es decir, derecha e izquierda), y dispuestos en serie (segmentalmente) dentro del tronco. Los mesenterios dorsal y ventral separan los miembros de cada par de celomas, y los septos intersegmentales musculares aíslan cada par se segmentos a lo largo de la longitud del cuerpo. En algunos poliquetos, los septos intersegmentales se han perdido secundariamente o están perforados, por lo que en estos animales el líquido celómico es continuo entre los segmentos. En muchos pequeños poliquetos, el forro celómico se pierde enteramente. Tales condiciones alteran radicalmente las cualidades hidráulicas del cuerpo.

Además de la pared principal y los músculos septales, otros músculos funcionan para retraer partes del cuerpo protrusibles y eversibles (por ejemplo, branquias, faringes) y para operar los parapodios. Cada parapodio es una evaginación de la pared del cuerpo y contiene una variedad de músculos. Los parapodios movibles son operados principalmente por conjuntos de músculos diagonales (oblicuos), que tienen su origen cerca de la línea media del cuerpo ventral. Estos músculos se ramifican y se insertan en varios puntos dentro del parapodio. Los parapodios grandes típicamente contienen un par de varillas de soporte quitínicas y escleroproteináceas llamadas acículas, en las cuales algunos músculos se insertan y operan. Los quetos también son apoyados por los músculos y por lo general se pueden retraer y extender (muy a diferencia de las setas de los artrópodos).

6.3.2 La piel en los oligoquetos

La pared del cuerpo de los oligoquetos se construye sobre el mismo plan que el descrito para los poliquetos. Una cutícula delgada cubre la epidermis, que suele ser un epitelio columnar que contiene varias células glandulares secretoras de moco. Cilia a veces se producen en ciertas partes de la epidermis, alrededor del prostomio y las branquias de algunas pequeñas formas de agua dulce. Debajo de la epidermis están las capas musculares circulares y longitudinales habituales, estando limitada esta última internamente por el peritoneo. Ambas capas musculares suelen ser bastante gruesas, especialmente en los oligoquetos terrestres más grandes. Los septos intersegmentales son generalmente bien desarrollados y musculosos. En su mayor parte son funcionalmente completos, excepto en los extremos anterior y posterior del gusano, y perforaciones en los septos están reguladas por los músculos especializados llamados esfínteres. 

Este aislamiento eficaz de compartimentos celómicos entre sí juega un papel importante en la locomoción de los oligoquetos. Muchos oligoquetos terrestres llevan poros conectando espacios celómicos individuales al exterior. Estos poros están protegidos por esfínteres y regulan el escape de los fluidos celómicos sobre la superficie del cuerpo. Se supone que esta pérdida controlada de fluidos corporales ayuda a mantener una película húmeda sobre el cuerpo, facilitando el intercambio de gases y evitando la desecación. Los parapodios están ausentes en los oligoquetos, pero los quetos ocurren en casi todas las especies. Los quetos son movibles por varios músculos y juegan un papel en la locomoción.

6.3.3 La piel en las sanguijuelas

Una vista en sección transversal de la pared del cuerpo de una sanguijuela es dramáticamente diferente de la de otros anélidos, en gran parte debido a la presencia de una capa de tejido conjuntivo dérmica gruesa debajo de la epidermis y la reducción del celoma. Una fina cutícula cubre una sola capa de células epidérmicas simples. La epidermis contiene glándulas mucosas, algunas de las cuales son bastante grandes y se extienden muy por debajo de la superficie. Los músculos circulares y longitudinales habituales están presentes, pero están organizados más flojamente que en poliquetos y oligoquetos. Distintas bandas de músculos dorsoventrales también están presentes, así como diagonales (oblicuso) entre las capas de músculos circulares y longitudinales. 

La dermis densa llena las áreas entre las bandas del músculo. La reducción del celoma se asocia con la proliferación de tejido conectivo profundamente debajo de la superficie del cuerpo. Los compartimentos coelómicos de los septos están presentes sólo en Acanthobdella (en los cinco primeros segmentos) y en la región del cuerpo medio de los branchiobdelidos. En todos los demás miembros de esta subclase, los espacios celómicos están representados por varios canales y espacios que aumentan el sistema circulatorio en las sanguijuelas rhynchobdellanos y que reemplazan completamente el sistema circulatorio en los arhynchobdellanos. En la familia Hirudinidae, los canales celómicos se reducen aún más por la producción de tejido botreoideo de tipo mesénquima derivado del revestimiento celómico y proliferado hacia fuera alrededor de los canales.

Referencias generales de libros: 

(Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011; Karp, 2013; Mason et al., 2014; Moore, 2006; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009)


No hay comentarios:

Publicar un comentario