jueves, 31 de agosto de 2017

5 SISTEMA TEGUMENTARIO EN CNIDARIOS


El tegumento cnidario -la epidermis externa y la gastrodermis interna- incluye células mioepiteliales, vistas por muchos trabajadores como las células musculares más primitivas de los Metazoa. Estas células columnares soportan extensiones basales aplanadas, contráctiles, llamadas mionemias. En la epidermis, estas células se denominan células epiteliomusculares, y en la dermis gástrica se les denomina células musculares nutritivas. Las mionemias reposan contra el mesoglea medio o mesenquima, y los extremos opuestos de las células forman el cuerpo externo y las superficies intestinales. Las mionemias son paralelos a las superficies frías y contienen miofibrillas contráctiles. Las mionemias de células vecinas se interconectan, formando a menudo hojas longitudinales y circulares capaces de contraerse como verdaderas capas musculares. Otros tipos de células mioepiteliales ocurren en algunos otros animales; como los miocitos contráctiles de las esponjas. Células similares son conocidas incluso entre mamíferos, donde se encuentran asociadas con ciertos tejidos secretores. 

Algunos cnidarios también poseen músculos subepidérmicos mesenquimales, aparentemente derivados de los elementos contráctiles de las células mioepiteliales. En las anémonas, por ejemplo, los esfínteres de tipo cordón se hunden por debajo del epitelio y residen como distintos músculos completamente dentro del mesénquima. Además de las células epiteliomusculares, la epidermis contiene células sensoriales, células portadoras de arpones venenosos llamadas cnidocitos, células glandulares y células intersticiales. Los últimos son indiferenciados y capaces de desarrollarse en otros tipos de células. La gatrodermis es histológicamente algo similar a la epidermis. Junto con las células nutritivas musculares también contiene cnidocitos (excepto en el Hydrozoa) y las células glandulares. En los hidrozoos la capa media es un mesoglea bastante simple parecida a la gelatina, acelular en gran parte. Scyphomedusae y cubomedusae tienen capas mesogleales muy gruesas con células dispersas. En los antozoos, la capa media suele ser un mesénquima grueso y ricamente celular.

5.1 Los cnidios

A parte de estas generalidades hay que destacar que la estructura más relevante del grupo son los cnidocitos y los cnidios “arpones venenosos”, de la cual el grupo obtiene su nombre. Los cnidios, a menudo referido colectivamente como nematocistos en fuentes antiguas, son únicos a los cnidarios, siendo la sinapomorfia que da el nombre de grupo Cnidaria. Tienen una variedad de funciones, incluyendo captura de presas, defensa, locomoción y unión a sustrato. Se producen dentro de las células llamadas cnidoblastos, que se desarrollan a partir de células intersticiales en la epidermis y, en muchos grupos, en la gastrodermis. Una vez que la cnidia está completamente formada, la célula se llama apropiadamente un cnidocito. Durante la formación de una cnidia, el cnidoblasto produce una gran vacuola interna en la que tiene lugar una reorganización intracelular compleja pero poco comprendida. Los Cnidaos pueden ser productos complejos de la secreción del aparato de Golgi del cnidoblasto. También hay cierta evidencia de que los cnidios podrían haberse originado simbióticamente de algunos protistas antiguos, y se han descrito estructuras semejantes a cnidios de grupos tan diversos como dinoflagelados, "esporozoos" y microsporanos.

Los cnidios están entre las estructuras intracelulares más grandes y más complejas conocidas. Cuando están completamente formadas, son cápsulas en forma de cigarros o frascos, de 5-100 μm o más de longitud, con paredes delgadas compuestas de una proteína similar al colágeno. Un extremo de la cápsula se gira hacia adentro como un túbulo largo, hueco, en espiral, eversible. La pared externa de la cápsula consiste en proteínas globulares de función desconocida. La pared interna está compuesta por haces de fibrillas similares a colágeno que tienen una separación de 50-100 nm, con estriaciones cruzadas cada 32 nm (en los nematocistos de Hydra). El patrón distintivo de fibras de mini-colágeno proporciona la fuerza de tracción necesaria para soportar la alta presión en la cápsula. Toda la estructura está anclada a células epiteliales adyacentes (células de soporte) o al mesénquima subyacente. Cuando se estimula suficientemente, el tubo se separa de la célula. En los miembros de las clases Hydrozoa, Scyphozoa, y tal vez Cubozoa, la cápsula está cubierta por una tapa con bisagras, u opérculo, que se abre cuando la cnidio descarga. En los miembros de estas tres clases, cada cnidio lleva una larga cerda parecida a un cilicio llamada cnidocilio, un mecanorreceptor que provoca la descarga cuando se estimula. El cnidocilio responde a frecuencias específicas de vibración transmitidas por el agua. Quimiorreceptores en las células de apoyo adyacentes en realidad puede "afinar" el cnidocilio a la frecuencia de recepción adecuada para las presas disponibles. Los cnidios de los anthnozoos carecen de un cnidocilio, en su lugar poseen tienen una aleta tripartita apical. Los cnidocitos son más abundantes en la epidermis de la región oral y los tentáculos, donde a menudo se producen en grupos de estructuras parecidas a las verrugas llamadas "baterías de nematocistos".

5.2 Tipos de cnidocitos

Alrededor de 30 tipos de cnidios se han descrito, pero se pueden asignar a tres tipos básicos. 

5.2.1 Cnidocitos verdaderos

Los verdaderos nematocistos tienen cápsulas de doble pared que contienen una mezcla tóxica de fenoles y proteínas. El túbulo de la mayoría de los tipos está armado con espinas o púas que ayudan a la penetración y el anclaje en la carne de la víctima. La toxina se inyecta en la víctima a través de un poro terminal en el hilo o se lleva a la herida en la superficie del túbulo. 

5.2.2 Espirocistos

Los espirocistos tienen cápsulas de una sola pared que contienen mucoproteína o glicoproteína. Sus túbulos adhesivos se envuelven y se adhieren a la víctima en lugar de penetrarla. Los túbulos cápsulas de espirocistos nunca tienen un poro apical. 

5.2.3 Pticocistos

El tercer tipo de cnidio, el pticocisto, difiere morfológicamente y funcionalmente de los nematocistos y de espirocistos. El tubo de la cápsula de un pticocisto carece de espinas y un poro apical, y es estrictamente adhesivo. Además, el túbulo se pliega en lugar de enrollarse dentro de la cápsula. Los pticocistos ocurren solamente en los ceriantharios y sirven para formar el tubo único en el cual estos animales residen.

5.3 El pinchazo

Los cnidios han sido generalmente vistos como efectores independientes, y, de hecho, a menudo se descargan con la estimulación directa mecánica. Sin embargo, la evidencia experimental sugiere que el animal tiene al menos un cierto control de la acción de sus cnidios. Por ejemplo, las anémonas hambrientas parecen tener un umbral de disparo más bajo que los animales saciados. También se ha demostrado que la estimulación de la descarga de cnidios en un área del cuerpo da lugar a la descarga en las áreas circundantes. Sin embargo, los estímulos químicos y mecánicos, inicialmente percibidos por el cnidocilio o una estructura similar, hacen que la mayoría de los cnidios se abstengan de pinchar. Se sabe que los cnidarios descargan sus cnidios en presencia de varios azúcares, compuestos aminicos de bajo peso molecular y ocasionalmente glutatión, siendo este último un producto químico que se libera cuando los animales se lesionan o cuando se rompe el tejido. El glutatión reducido también hace que los tentáculos de alimentación y los ozooides gastrinos se vuelvan activos, se retuerzan y se preparen para la alimentación.

La expulsión del túbulo de un cnidio se llama exocitosis, y una cnidio individual puede ser despedida sólo una vez. Se han propuesto tres hipótesis para explicar el mecanismo de disparo: (1) la descarga es el resultado del aumento de la presión hidrostática causada por un flujo rápido de agua (la hipótesis osmótica); (2) las fuerzas intrínsecas de tensión generadas durante la cnidogénesis se liberan en la descarga (la hipótesis de la tensión); Y (3) las unidades contráctiles que envuelven la cnidio causan la descarga "apretando" la cápsula (hipótesis contráctil). Debido al pequeño tamaño de los cnidios y a la extrema velocidad del proceso de exocitosis, estas hipótesis han sido difíciles de contrastar experimentalmente. Un trabajo reciente que utiliza la microcinematografía de alta velocidad sugiere que tanto el modelo osmótico como el de tensión pueden estar funcionando simultáneamente, y que las cápsulas tienen muy altas prestaciones internas. El túbulo capsular en espiral es expulsado a la fuerza y arrojado fuera de la célula de ruptura para penetrar o envolver alrededor de una porción de la víctima. Toma sólo unos pocos milisegundos para que el cnidio dispare, y el túbulo expulsado puede alcanzar una velocidad de 2 m/s lo que lo convierte en uno de los procesos celulares más rápidos de la naturaleza.

5.4 El veneno

La mayoría de los cnidocitos contienen varias toxinas diferentes que varían en actividad y fuerza, pero son todos venenos biológicos, bastante potentes y capaces de someter a la presas grandes y activas, incluyendo peces. La mayoría parecen ser neurotoxinas. Las toxinas de algunos cnidarios son lo suficientemente poderosas como para afectar a los seres humanos (por ejemplo, las de algunas medusas, ciertas hidroides coloniales, tales como Lytocarpus, muchos hidrocorales, como Millepora, muchos sifonóforos, como Physalia). La toxina de la mayoría de los cubomedusas es más potente que el veneno de una cobra. En Australia tropical, el doble de personas mueren anualmente de cubomedusas que ataques de tiburones. Las picaduras de Chironex (la avispa marina) y Chiropsalmus suelen dar como resultado un dolor severo en el mejor de los casos, y una insuficiencia respiratoria o cardiaca mortal en el peor de los casos. En el norte de Australia, dos veces más personas han sido asesinadas por avispas de mar que por tiburones. Ambos ambientes ácidos y alcalinos suprimen la acción de los cnidocitos. Por lo tanto, si usted sale de las olas con un tentáculo de medusas rocíela orina (ácido) o bicarbonato de sodio (alcalino) para reducir el impacto. El ablandador de carne también funciona, presumiblemente por la desnaturalización de las toxinas, pero la cantidad necesaria podría dañar su piel. 

Referencias generales de libros: 

(Belk & Maier, 2013; Brusca, Brusca, & Haver, 2003; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011; Karp, 2013; Mason, Losos, Singer, & Raven, 2014; Moore, 2006; Rhoades & Bell, 2013; Sadava, Berenbaum, & Hillis, 2014; Simon, Dickey, & Reece, 2013; Solomon, Berg, & Martin, 2008; Starr, Evers, & Starr, 2013; Stern, Bidlack, & Jansky, 2008; Wayne, 2009)


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