jueves, 31 de agosto de 2017

4 SISTEMA TEGUMENTARIO EN ESPONJAS


La esponja es un animal único en que sus sistemas de órganos se pueden limitar al integumento solamente. Su "piel", o pared del cuerpo, consiste en dos capas de células. La capa externa se conoce como el pinacodermo o la epidermis. Esta capa está hecha de células planas, delgadas y apretadas, llamadas pinacocitos y otras células que tienen aberturas para que el agua pase por los llamados poroquitos. La segunda capa, debajo de la primera, se llama el choanodermo o el gastrodermo, y se compone de los coanocitos. Éstas son células encontradas sólo en esponjas. Constantemente bombea el agua del interior de las esponjas. También captan nutrientes y partículas de alimentos y ayudan en la reproducción. Estas capas celulares hacen parte de la arquitectura principal de las esponjas conocido como el sistema acuífero, así que describiremos dicho sistema como parte de su aparato tegumentario.

Ambas capas son de una sola célula de espesor. Entre estas dos láminas celulares finas está el mesohilo que es la estructura que debe proteger el tegumento, este puede ser muy fino en algunas esponjas simples, o masivo y grueso en especies más grandes. El pinacodermo está perforado por pequeños orificios llamados poros dérmicos u ostia (singular, ostium), dependiendo de si la abertura está rodeada por varias células o una sola, respectivamente. El agua es atraída a través de estas aberturas y es conducida a través del coanodermo por el movimiento de los flagelos de los coanocitos. Los coanocitos bombean grandes volúmenes de agua a través del cuerpo de la esponja a presiones muy bajas, estableciendo el sistema de corriente de agua (acuífero). Una cutícula o capa de colágeno puede cubrir (o incluso reemplazar) el pinacodermo en algunas especies. El pinacodermo en sí mismo puede ser una lámina externa simple, pero típicamente también cubre algunas de las cavidades internas del sistema acuífero donde no hay coanocitos. Las células pinacodérmicas que recubren los canales internos se llaman endopinacocitos. El coanodermo también puede ser simple y continuo, o plegado y subdividido de varias maneras. El mesohilo varía en grosor y juega un papel vital en la digestión, la producción de gametos, la secreción del esqueleto y el transporte de nutrientes y productos de desecho por células ameboides especiales. El mesohilo incluye una mesoglea coloidal no celular en la que están incrustadas fibras de colágeno, espículas y varias células; Como tal, es realmente un tipo de mesénquima. Se puede encontrar un gran número de tipos de células en el mesohilo. La mayoría de estas células pueden cambiar de un tipo a otro según sea necesario; Pero algunos se diferencian irreversiblemente, como los que se comprometen con la reproducción o con la formación del esqueleto.

La movilidad de todas las células, incluidos los pinacocitos y los coanocitos, ha sido demostrada por cinematografía. Las células del pinacodermo y del coanodermo son más estables que las del mesohilo, pero en general, toda la estructura puede considerarse como un sistema continuamente móvil. De hecho, algunas esponjas se mueven de un lugar a otro. Las células amebóides a lo largo de la base de la esponja "gatean" mientras que otras dan soporte para el borde delantero de la esponja. Bond reportó que algunos ameobocitos se pueden liberar de la esponja y pueden moverse por su cuenta por un tiempo, regresando finalmente al cuerpo de la esponja de nodriza (Bond, 1998). Esta locomoción en esponjas no es suficiente para proporcionarles un mecanismo de escape rápido de depredadores, sin embargo; En las palabras de Bond, "El campeón velocista entre las esponjas puede moverse regularmente a más de cuatro milímetros por día." (Bond, 1998) Durante el crecimiento, el pinacodermo y el coanodermo son cada uno de una sola célula de espesor. Al aumentar su plegado a medida que aumenta el volumen de mesohilo, estas capas mantienen una relación área / volumen suficiente para mantener un intercambio adecuado de nutrientes y residuos en todo el individuo. El coanodermo de una célula de espesor puede permanecer simple y continuo (la condición de asconoide), o puede plegarse (la condición de sinconoide), o puede subdividirse en cámaras flageladas separadas (la condición de leuconoide).

4.1 Estructura asconoide del tegumento

La condición asconoide se encuentra en algunas esponjas calcáreas adultas, radialmente simétricas (por ejemplo, Clathrina, Leucosolenia) y en la fase inicial (Olynthus) de esponjas calcáreas recién colocadas. Las esponjas asconoidas rara vez superan los 10 cm de altura y permanecen como unidades tubulares simples en vaso. 

Las finas paredes encierran una cavidad central llamada aurícula (= espongocelo), que se abre hacia el exterior a través de un solo osculum. El pinacodermo de asconoides y esponjas muy sencillas de siconia tiene células especializadas llamadas porocitos. Durante la embriogénesis, cada porocito se alarga y rueda para formar un tubo cilíndrico. El porocito se extiende a través del pinacodermo, el mesohilo delgado y el coanodermo hacia el atrio, emergiendo entre los coanocitos adyacentes. La abertura externa del canal de los poros es llamada ostium o poro incurrente. El coanodermo es una capa simple, desplegada de los coanocitos que recubre todo el atrio. El agua que se mueve a través de una esponja asconoidica fluye a través de las siguientes estructuras: ostium → spongocoel (sobre el choanodermo) → osculum. 


4.2 Estructura siconoide del tegumento

El plegado simple del pinacodermo y del choanodermo produce la condición de siconoide, dentro de la cual son posibles varios niveles de complejidad. A medida que aumenta la complejidad, el mesohilo puede espesar y parece tener dos capas. La "región cortical" externa, o corteza, a menudo contiene elementos esqueléticos que son diferentes de los encontrados en la porción interior del mesohilo. En aquellas esponjas con una corteza, las aberturas incurrentes están revestidas por varias células (no formadas por un solo porocito) y se denominan poros dérmicos. En la condición de los sianocitos, los coanocitos están restringidos a cámaras o divertículos específicos de la aurícula llamados cámaras de coanocitos (o cámaras flageladas o canales radiales). Cada cámara de los coanocitos se abre a la aurícula mediante una amplia abertura llamada apopilo. Las esponjas siconoidales con una corteza gruesa poseen un sistema de canales o canales incurrentes que conducen desde los poros dérmicos a través de las cámaras mesohilo a las de los coanocitos. Las aberturas de estos canales a las cámaras de los coanocitos se llaman prosopilas. En una esponja tan compleja, el agua que se desplaza desde la superficie hacia el cuerpo fluye a lo largo de la siguiente ruta: poro incurrente (dermal) → conducto incurrente → prosopilo → cámara de los coanocitos → apóptilo → atrio → osculum. La construcción de la sinconoide se encuentra en muchas esponjas calcáreas (por ejemplo, Scypha, también conocida como Sycon). Algunas esponjas siconoidas aparecen radialmente simétricas, pero su compleja organización interna es en gran medida asimétrica.

4.3 Estructura del tegumento leuconoide

La condición de leuconoide se produce por el plegamiento adicional del coanodermo y un espesamiento adicional del mesohilo por crecimiento cortical. Estas modificaciones se acompañan de la subdivisión de las superficies flageladas en cámaras discretas de ovocitos de coanocitos. En la condición leuconoide, se encuentra un aumento en el número y una disminución en el tamaño de las cámaras de los coanocitos, que por lo general se agrupan en grupos en el mesohilo espesado. La aurícula se reduce a una serie de canales excurrentes (o canales exhalados) que llevan el agua de las cámaras de los coanocitos al ósculo. El flujo de agua a través de una esponja leuconoide es: poro dérmico → conducto incurrente → prosopilo → cámara de los coanocitos → apopilo → conducto excurrente → osculum. La organización de los leuconoides es típica de la mayoría de las esponjas calcáreas y de todos los miembros del Demospongiae. Es importante darse cuenta de que el caudal no es uniforme a través de las diversas partes del sistema acuífero. Funcionalmente, es crítico que el agua se mueva muy lentamente sobre el coanodermo, permitiendo el tiempo para intercambios de nutrientes, gases y desechos entre el agua y los coanocitos.

Los cambios en la velocidad del flujo de agua a través de esta tubería son una función de los diámetros acumulados de los canales a través de los cuales se mueve el agua. La velocidad del flujo de agua disminuye a medida que aumenta el diámetro de la sección transversal; Por lo tanto, en una esponja, las velocidades son más bajas sobre el coanodermo. Además, el agua que sale de la oscula debe ser llevada lo suficientemente lejos para evitar que sea reciclada por la esponja. En ambientes de relativamente alta turbulencia, corrientes o acción de las olas, este potencial reciclaje de desechos no es un problema ya que las corrientes diluyen rápidamente los desehcos. Sin embargo, las esponjas que residen en aguas relativamente tranquilas dependen del mantenimiento de altas velocidades de flujo de agua a través de la oscula (o sobre formas modificadas del cuerpo) para empujar el agua excurrente lo suficientemente lejos de la esponja para evitar las corrientes entrantes. En una esponja leuconoide de forma irregular que vive en agua tranquila, el diámetro transversal combinado de todos los poros incurrentes es mucho menor que el de todas las cámaras de los coanocitos. Pero el diámetro oscular total es incluso menor que el de los poros incurrentes. En pocas palabras, el agua entra a cierta velocidad “x”, se ralentiza a una pequeña fracción de “x” cuando pasa sobre el coanodermo, luego sale de la esponja a una velocidad mucho mayor que “x”. En las esponjas complejas, las diferencias de velocidad son dramáticas. La regulación de la tasa de flujo también se facilita en algunas esponjas, en parte, por la actividad de las células ameboides (llamadas células centrales) que residen cerca de las apópilos de las cámaras de los coanocitos. Estas células pueden retardar o acelerar la salida de agua de las cámaras cambiando la forma y la posición a través del apóptilo.

El reconocimiento de los diversos niveles de organización y complejidad entre los poríferos permite describir rápida y sencillamente el plan anatómico básico de una esponja. Sin embargo, hay muy poca evidencia de que el plan asconoide sea necesariamente el más primitivo, o que todos los linajes de poriferos se hayan movido a través de estos tres niveles de complejidad durante su evolución. Tampoco todas las esponjas pasan por tres de estas etapas de desarrollo. Además, las gradaciones e intermedios entre los tres planes básicos son comunes. Sin embargo, entre las esponjas adultas, las organizaciones más simples (asconoide y siconoide) ocurren solamente en la clase Calcarea, que podría ser la clase más primitiva de poriferos vivos. Además, las esponjas calcáreas de la condición leuconoide pasan a través de las etapas asconoide y siconoide mientras crecen, y es solamente en esta clase que ocurren los tres planes corporales organizacionales.

4.4 Las esponjas de hexactinelidas

Las hexactinelidas difieren considerablemente de las esponjas calcáreas y las esponjas. Los cuerpos de las esponjas de hexactinelida exhiben un mayor grado de simetría radial, o superficial radial, que cualquier otro grupo. No hay pinacodermo o su equivalente en hexactinelidos. Una membrana dérmica está presente, pero es extremadamente delgada; Ninguna estructura celular discreta o continua lo soporta. Poros incurrentes son agujeros simples en esta membrana dérmica. El material celular está escasamente distribuido y forma una red trabecular que se extiende a través de las cavidades internas de interconexión llamadas las lagunas subdérmicas. Las cámaras flageladas en forma de dedal están dispuestas en una sola capa y están soportadas dentro de la red trabecular. Tanto la red trabecular como las paredes de las cámaras flageladas parecen ser sincíticas (es decir, no existen coanocitos discretos, siendo estos conectados por puentes citoplasmáticos y una membrana celular continua). 

El agua entra en los poros incurrentes, pasa a las lagunas subdérmicas, y de allí penetra en las cámaras de los coanocitos a través de las prosopilas. La estructura única de los hexactinelidos es tan sorprendente que algunos autores (por ejemplo, (Bergquist, 1985) incluso han sugerido que los hexactinelidos podrían considerarse como un filo separado (el Symplasma). Sin embargo, las relaciones filogenéticas se buscan mejor en las similitudes entre los grupos, no en las diferencias, y por este razonamiento tratamos los hexactinelidos como poriferos. 

Referencias generales de libros: 

(Belk & Maier, 2013; Brusca, Brusca, & Haver, 2003; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011; Karp, 2013; Mason, Losos, Singer, & Raven, 2014; Moore, 2006; Rhoades & Bell, 2013; Sadava, Berenbaum, & Hillis, 2014; Simon, Dickey, & Reece, 2013; Solomon, Berg, & Martin, 2008; Starr, Evers, & Starr, 2013; Stern, Bidlack, & Jansky, 2008; Wayne, 2009)


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