miércoles, 30 de agosto de 2017

3 SISTEMA INTEGUMENTARIO EN PLANTAS


Las plantas evolucionaron de las algas y como tal poseen una pared celular, pero aparte de eso son seres vivos multicelulares con especialización de tejidos, por lo que algunos grupos de células se especializan en la protección del interior, y en el transporte de gases metabólicos como el dióxido de carbono, el dioxígeno y el vapor de agua.

3.1 Pared celular de las plantas

Una canción popular de hace más de 50 años enumeró alimentos que el escritor dijo que no le gustaban. Cada versículo terminaba con la frase: "¡Me gustan los plátanos porque no tienen huesos!" De hecho, los plátanos y todas las plantas difieren de los animales más grandes por no tener huesos o estructuras esqueléticas internas similares. Sin embargo, los árboles grandes soportan ramas y hojas que pesan muchas toneladas. Pueden hacerlo porque la mayoría de las células vegetales tienen paredes rígidas que proporcionan el soporte que se les da a los animales por medio de huesos o paredes semirrígidas que proporcionan flexibilidad. Al mismo tiempo, las paredes protegen el delicado contenido de la célula. Cuando millones de estas células funcionan juntas como un tejido, su fuerza colectiva es enorme. Las secuoyas y los árboles de Eucalipto de Tasmania, que son los árboles más grandes hoy en día, superan la masa y el volumen de los animales terrestres más grandes, los elefantes, por más de cien veces. La madera de un árbol gigante de secoya podría soportar el peso combinado de mil elefantes.

La primera estructura celular descubierta por Robert Hooke en 1665 fue la pared celular, y entre las estructuras de células vegetales observadas con un microscopio, la pared celular es la más obvia porque define la forma de la célula. Muchos de los especímenes preparados observados con un microscopio en biología vegetal son simplemente restos manchados de paredes sin contenido. Pero la gran diversidad de paredes celulares dentro y entre especies cuenta una historia sobre la estructura y función de cada célula. Por ejemplo, las células epidérmicas, que forman una capa fina en las superficies de todos los órganos de la planta, suelen tener formas y tamaños inusuales. Algunas de estas células forman cabellos que pueden secretar sustancias que disuaden a los animales de pastar en las plantas que los producen como alcaloides. Las células de paredes delgadas que se encuentran debajo de la epidermis de las hojas están especializadas para su función de fotosíntesis; Y las células de paredes gruesas de madera ayudan a transportar el agua sin colapsar.

El principal componente estructural de las paredes celulares es la celulosa, que está compuesta de 100 a 15.000 monómeros de glucosa en cadenas largas, y es el polímero más abundante en la Tierra. Como fuente primaria de alimento para los animales de pastoreo y al menos indirectamente para casi todos los otros organismos vivos, podría decirse que la mayor parte de la vida en la Tierra depende directa o indirectamente de la pared celular vegetal. Los seres humanos también dependen de las paredes celulares porque proporcionan ropa, refugio, muebles, papel y combustible. Además de la celulosa, las paredes celulares contienen típicamente una matriz de hemicelulosa (una sustancia semejante a un material semejante a pegante que contiene fibrillas de celulosa juntas), la pectina (el material orgánico que da rigidez a las jaleas de frutas y puede fermentarse en metanol) y glicoproteínas (proteínas que tienen azúcares asociadas con sus moléculas).

Una lámina central, que consiste en una capa de pectina, se produce primero cuando se forman nuevas paredes celulares. Esta lámina central normalmente es compartida por dos células adyacentes y es tan delgada que puede no ser visible con un microscopio de luz ordinario a menos que esté especialmente coloreada. Una pared primaria flexible, que consta de una fina red de celulosa, hemicelulosa, pectina y glicoproteínas, se coloca a ambos lados de la lámina central. La reorganización, la síntesis de nuevas moléculas y la inserción de nuevos polímeros de pared conducen al reordenamiento de la pared celular durante el crecimiento. Las paredes secundarias, que se producen dentro de las paredes primarias, se derivan de paredes primarias por espesamiento e inclusión de lignina, un polímero complejo. Las paredes celulares secundarias de las plantas generalmente contienen más celulosa (40% a 80%) que las paredes primarias. A medida que la célula envejece, el espesor de la pared puede variar, ocupando tan poco como 5% a más del 95% del volumen de las células. Durante la formación de la pared secundaria, las microfibrillas de celulosa se incrustan en la lignina, al igual que las barras de acero se incrustan en el hormigón para formar hormigón pretensado.

3.2 La epidermis vegetal

La capa más externa de las células de todos los órganos jóvenes de las plantas se llama epidermis. Dado que está en contacto directo con el medio ambiente, está sujeto a modificaciones por el medio ambiente y a menudo incluye varios tipos diferentes de células. La epidermis suele tener una célula de espesor, pero unas pocas plantas producen raíces aéreas llamadas raíces de velamen (por ejemplo, orquídeas) en las que la epidermis puede tener varias células de espesor, con las células externas funcionando como una esponja. Esa epidermis de múltiples capas también se produce en las hojas de algunos higos tropicales y miembros de la familia de la pimienta (Piperaceae), donde protege a la planta de la desecación. La mayoría de las células epidérmicas secretan una sustancia grasa llamada cutina dentro y sobre la superficie de las paredes exteriores. La cutina forma una capa protectora llamada cutícula. El espesor de la cutícula (o, lo que es más importante, la cera secretada sobre la cutícula por la epidermis) determina en gran medida la cantidad de agua que se pierde a través de las paredes celulares por evaporación. La cutícula también es excepcionalmente resistente a bacterias y otros organismos patógenos y ha sido recuperada de plantas fósiles de millones de años. Las ceras depositadas en la cutícula en una serie de plantas pueden llegar a la superficie por difusión, migrar entre las células o viajar a través de canales microscópicos en las paredes celulares. La susceptibilidad de una planta a los herbicidas puede depender del espesor de estas capas de cera.

Algunos depósitos de cera son lo suficientemente extensos como para tener valor comercial. La cera de carnauba, por ejemplo, se deposita sobre las hojas. Éste y otras ceras se cosechan para su uso en pulimentos y, en el pasado, para registros fonográficos. En épocas coloniales, una cera obtenida de las hojas y de los frutos hervidos del mirto de cera se utilizó para hacer velas. En las hojas, las paredes epidérmicas de las células perpendiculares a la superficie a menudo asumen formas extrañas que, bajo el microscopio, les dan la apariencia de piezas de un rompecabezas. Las células epidérmicas de las raíces producen extensiones tubulares llamadas pelos radiculares a una corta distancia detrás de las puntas de crecimiento. Los pelos radiculares aumentan enormemente el área de absorción. Los cabellos de una naturaleza diferente se producen en la epidermis de las partes superiores de las plantas. Estos pelos forman brotes que consisten de una a varias células. Las hojas también tienen numerosos poros pequeños, los estomas, bordeados por pares de células epidérmicas especializadas llamadas células guardianas que forman el aparato del estoma.

La epidermis superior cubre la superficie del haz y la epidermis inferior cubre la superficie del envés. Muchas células en estas capas carecen de cloroplastos (no son fotosintéticas) y por lo tanto, son relativamente transparentes. Una característica interesante de las células de la epidermis es que la pared celular que mira hacia el exterior de la hoja es más gruesa que la pared que mira hacia el interior. Este grosor extra le puede proveer a la planta protección adicional contra las heridas mecánicas o a la evaporación de agua. La epidermis de muchas hojas está cubierta por varias estructuras semejantes a pelos llamados tricomas, los cuales poseen funciones diversas. Los tricomas de algunas plantas ayudan a reducir la perdida de agua reteniendo una capa de aire fresco o reflejando parte de la radiación solar que no es necesaria para los requerimientos fotosintéticos de la plantas. Otros tricomas segregan sustancias químicas altamente irritantes para desalentar el pastoreo por parte de los herbívoros. Adicionalmente, cuando los tricomas son los suficientemente largos, dificultan la caminata de los insectos sobre la superficie de las hojas o que, de hecho se las coman.

3.3 Peridermo

En las plantas leñosas, la epidermis es desprendida y reemplazada por un peridermo después de que el cambium del corcho comience a producir nuevos tejidos que aumentan la circunferencia del tallo o la raíz. El peridermo constituye la corteza externa "corteza de la madera" y se compone principalmente de células de corcho algo rectangulares y en forma de caja, que están muertas en la madurez. 

Mientras que el citoplasma de las células del corcho todavía está funcionando, secreta una sustancia grasa llamada suberina en las paredes. Esto hace que las células de corcho impermeables y les ayuda a proteger el floema y otros tejidos debajo de la corteza de la desecación, lesiones mecánicas y temperaturas de congelación. Algunos tejidos de corcho, como los producidos por el alcornoque, se cosechan comercialmente y se utilizan para tapones de botellas y en la fabricación de linóleo y juntas. Algunas partes de un cambium de corcho forman bolsillos de células de parénquima sueltas que no están impregnadas de suberina. 

Estos bolsillos, poros o hendiduras de tejido sobresalen a través de la superficie del peridermo se llaman lenticelas y funcionan en el intercambio de gases entre el aire y el interior del tallo. Las fisuras en la corteza de los árboles tienen lenticelas en sus bases. 

3.4 Tejido glandular

Todas las células secretan ciertas sustancias que pueden dañar el citoplasma, si se les permite acumular internamente. Tales materiales deben ser aislados del citoplasma de las células en las que se originan en la vacuola o ser excretados fuera del cuerpo de la planta. A menudo, las sustancias consisten en productos de desecho que no son de uso adicional a la planta, pero algunas sustancias, tales como néctar, perfumes y hormonas son vitales para las funciones normales de la planta. Las células secretoras pueden funcionar individualmente o como parte de un tejido secretor. Las células o tejidos secretores, que a menudo se derivan del parénquima, pueden ocurrir en una amplia variedad de lugares en una planta, como la punta de los tricomas. 

Entre los tejidos secretores más comunes están los que secretan el néctar en las flores; Aceites en cítricos, menta; Mucílago en los pelos glandulares de las ramas de sol y otras plantas de captura de insectos; Látex en miembros de varias familias de plantas, como la familia Euphorbia; Y resinas en plantas coníferas, tales como pinos. El látex y las resinas suelen ser secretadas por células que recubren conductos de tipo tubular que forman redes a través de ciertas especies vegetales. Algunas secreciones vegetales, tales como resina de pino, caucho, aceite de menta y opio, tienen un valor comercial considerable.

3.5 Estomas

La epidermis de las hojas contiene diminutas aberturas o estomas, utilizados para el intercambio de gases entre las células de la hoja y el medio ambiente (respiración organísmica en plantas). Entre las células de las estomas se cuentan las células de guardia, estas se abren y cierran por turgencia al absorber o emitir agua y iones salinos a las células que las rodean. Los estomas son las únicas zonas sin cutícula por lo que son propensos a perder agua, y también son el blanco de los parásitos vegetales. Las células de guardia están asociadas a unas células de la epidermis especializadas llamadas células subsidiarias. Las células subsidiarias proveen una reserva de agua e iones salinos que se mueven hacia o desde las células de guardia. Mediante el llenado y vaciado de agua, las células de guardia cambian de forma lo que provoca la abertura o el cierre del estoma.

Los estomas son especialmente comunes en la epidermis del envés de las hojas orientadas de manera horizontal (con un promedio de 100 estomas por milímetro cuadrado) y en muchas especies se ubican únicamente en la superficie del envés. Esto se debe a que de esta forma se reduce la pérdida de agua, ya que así las aberturas de la planta quedan a la sombra de la hoja, y por lo tanto no quedan expuestas a la luz.

Algunos tejidos vegetales pueden llegar a poseer hasta 400 estomas por milímetro cuadrado. De manera opuesta, las hojas de las plantas flotantes como los lirios de agua poseen sus estomas solo en el haz de la hoja, ya que el envés se encuentra sumergido y por lo tanto el intercambio de gases sería mucho más lento, debido a que la solubilidad de los gases en el agua es mucho menor a la que poseen en el aire.

Referencias generales de libros: 

(Belk & Maier, 2013; Brusca, Brusca, & Haver, 2003; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011; Karp, 2013; Mason, Losos, Singer, & Raven, 2014; Moore, 2006; Rhoades & Bell, 2013; Sadava, Berenbaum, & Hillis, 2014; Simon, Dickey, & Reece, 2013; Solomon, Berg, & Martin, 2008; Starr, Evers, & Starr, 2013; Stern, Bidlack, & Jansky, 2008; Wayne, 2009)


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