martes, 29 de agosto de 2017

2 TEGUMENTO EN HONGOS Y OTROS UNICELULARES


Siguiendo la idea de la unicelularidad continuamos discutiendo los tegumentos o capas externas de diferentes seres vivos, lo cual es un sinónimo de discutir la conformación de diferentes tipos de paredes celulares.

2.1 Paredes celulares en los hongos

Hay varios grupos de organismos que han sido llamados "hongos". Algunos de estos grupos (Oomycete y Myxogastria) han sido transferidos fuera de clado fungi, en parte debido a las diferencias bioquímicas fundamentales en la composición de la pared celular. La mayoría de los hongos verdaderos tienen una pared celular que consiste en gran parte de quitina y otros polisacáridos (George, 1998). Los verdaderos hongos no tienen celulosa en sus paredes celulares (Webster & Weber, 2007). En los hongos, la pared celular es la capa más externa, sobre la membrana plasmática. La pared celular de hongos es una matriz de tres componentes principales (Webster & Weber, 2007):

• Quitina: polímeros que consisten principalmente en cadenas no ramificadas de N-acetilglucosamina unida a β-(1,4) en Ascomycota y Basidiomycota, o N-acetilglucosamina (quitosano) ligada con poli-β-(1,4) en la Zygomycota. Tanto la quitina como el quitosano son sintetizados y extruidos en la membrana plasmática.

• Glucanos: polímeros de glucosa que funcionan para reticular polímeros de quitina o quitosano. Los β-glucanos son moléculas de glucosa unidas a través de enlaces β-(1,3) o β-(1,6) y proporcionan rigidez a la pared celular mientras que α-glucanos están definidos por α-(1,3)-y / O α-(1,4) enlaces y funcionan como parte de la matriz. 

• Proteínas: las enzimas necesarias para la síntesis y la lisis de la pared celular además de las proteínas estructurales están presentes en la pared celular. La mayoría de las proteínas estructurales que se encuentran en la pared celular están glicosiladas y contienen manosa, por lo que estas proteínas se denominan manoproteínas o mananas.

Debido a la falta de una especialización real, la “piel” de varias estructuras complejas de los hongos como los ascocarpos o los basidiocarpos no son otra cosa que una colección de hifas densamente empacadas. Por otro lado, El grupo Oomycetes, también conocido como mohos de agua, son patógenos de plantas saprotrópicas como de otros hongos. Hasta hace poco se creía que eran hongos, pero evidencia estructural y molecular (Sengbusch, 2003) ha llevado a su reclasificación como heterocontos, relacionados con algas marrones autotróficas y diatomeas. A diferencia de los hongos, los oomycetes normalmente poseen paredes celulares de celulosa y glucanos en lugar de quitina, aunque algunos géneros (como Achlya y Saprolegnia) tienen quitina en sus paredes. La fracción de celulosa en las paredes no es más del 4 al 20%, mucho menos que la fracción de glucanos (Alexopoulos, Mims, & Blackwell, 1996). Las paredes celulares de oomicetos también contienen el aminoácido hidroxiprolina, que no se encuentra en las paredes celulares de hongos. Los dictióstelidos son otro grupo anteriormente clasificado entre los hongos. Son mohos de limo que se alimentan como amebas unicelulares, pero se agregan en un tallo reproductivo y esporangio bajo ciertas condiciones. Las células del tallo reproductor, así como las esporas formadas en el ápice, poseen una pared de celulosa (Raper, 2014). Se ha demostrado que la pared de esporas posee tres capas, la mitad de la cual se compone principalmente de celulosa, y la más interna es sensible a la celulasa y la pronasa.

2.2 Paredes celulares en las algas

Al igual que las plantas, las algas tienen paredes celulares (Webster & Weber, 2007). Las paredes celulares de algas contienen polisacáridos (tales como celulosa (un glucano)) o una variedad de glicoproteínas (Volvocales) o ambas. La inclusión de polisacáridos adicionales en las paredes de las células de algas se utiliza como una característica de la taxonomía de algas. (1) Mannanos: Forman microfibrillas en las paredes celulares de una serie de algas marinas verdes, incluyendo las de los géneros, Codium, Dasycladus y Acetabularia, así como en las paredes de algunas algas rojas, como Porphyra y Bangia. (2) Xilanos: Es un grupo de hemicelulosas que se encuentran en las paredes celulares de las plantas y algunas algas. Los xilanos son polisacáridos hechos de unidades de xilosa (un azúcar pentosa). Los xilanos son casi tan ubicuos como la celulosa en las paredes celulares de las plantas y contienen predominantemente unidades β-D-xilosa unidas como en la celulosa. (3) Ácido algínico: Es un polisacárido común en las paredes celulares de algas pardas. (4) Polisacáridos sulfonados: Se producen en las paredes celulares de la mayoría de las algas; Los comunes en las algas rojas incluyen agarosa, carragenano, porfirano, furcelleran y funoran. (5) Otros compuestos que pueden acumularse en las paredes celulares de algas incluyen esporofenol e iones de calcio.

El grupo de algas conocidas como diatomeas sintetizan sus paredes celulares (también conocidas como frustules o válvulas) de ácido silícico (específicamente ácido ortosilícico, H4SiO4). El ácido se polimeriza intracelularmente, después la pared se extruye para proteger la célula. Significativamente, en comparación con las paredes celulares orgánicas producidas por otros grupos, las frustes de sílice requieren menos energía para sintetizar (aproximadamente 8%), potencialmente un gran ahorro en el presupuesto de energía celular total (RAVEN, 1983) y posiblemente una explicación de mayores tasas de crecimiento en diatomeas (Furnas, 1990). En las algas marrones, los phlorotannins pueden ser un componente de las paredes celulares (Koivikko, Loponen, Honkanen, & Jormalainen, 2005).

2.3 Otros tegumentos protistas

Muchos protistas y bacterias producen otras estructuras superficiales celulares aparte de las paredes celulares, externas (matriz extracelular) o internas (Barsanti & Gualtieri, 2014; Becker, 2000; Preisig et al., 1994). Muchas algas tienen una envoltura o envoltura de mucílago fuera de la célula hecha de exopolysaccharides. Las diatomeas construyen un frustule de la sílice extraída del agua circundante; Radiolares, foraminíferos, testate amibas y silicoflagelados también producen un esqueleto a partir de minerales, llamado prueba en algunos grupos. Muchas algas verdes, como Halimeda y Dasycladales, y algunas algas rojas, los Corallinales, envuelven sus células en un esqueleto secretado de carbonato de calcio. En cada caso, la pared es rígida y esencialmente inorgánica. Es el componente no vivo de la célula. Algunas algas doradas, ciliados y choanoflagelados producen una cubierta exterior protectora de tipo cáscara llamada lorica. Algunos dinoflagelados tienen una teca de placas de celulosa, y los coccolitóforos tienen coccolitos. Una matriz extracelular también está presente en los metazoos. Su composición varía entre las células, pero los colágenos son la proteína más abundante en la ECM.


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