martes, 29 de agosto de 2017

1 INTRODUCCIÓN Y TEGUMENTO EN BACTERIAS



El sistema tegumentario es el sistema de órganos que protege al cuerpo de diversos tipos de daños, como la pérdida de agua o la abrasión desde el exterior. El sistema comprende la piel y sus apéndices (incluyendo cabello, escamas, plumas, pezuñas y clavos). El sistema tegumentario tiene una variedad de funciones; Puede servir para impermeabilizar, amortiguar y proteger los tejidos más profundos, excretar desechos y regular la temperatura, y es el sitio de unión de los receptores sensoriales para detectar dolor, sensación, presión y temperatura. En la mayoría de los vertebrados terrestres con la exposición significativa a la luz del sol, el sistema tegumentario también proporciona la síntesis de la vitamina D. El tegumento debe servir como barrera semipermeable, la cual permita de algún modo el flujo de algunas sustancias, especialmente en organismos unicelulares que carecen de órganos especializados para las demás funciones biológicas. En este orden de ideas el primer tegumento que tuvieron los seres vivos y del cual aun depende la gran mayoría es la membrana celular. Sin embargo bacterias y hongos pueden poseer una capa externa extra denominada pared celular.

1.1 Membrana celular

Los muros de una casa, los muros de una caja fuerte o las láminas de un carro separan al frágil interior de ambientes impredecibles y hostiles. Estas barreras son duras y rígidas, para poder realizar esta protección. Podríamos esperar que la barrera que separa lo vivo de lo no vivo fuera una estructura igual de poderosa, dura y rígida; y aun así, la membrana celular es de hecho una barrera delgada, frágil y dinámica.  Es una bicapa lipídica que delimita toda la célula. Es una estructura formada por dos láminas de fosfolípidos, glucolípidos y proteínas que rodean, limitan la forma y contribuyen a mantener el equilibrio entre el interior (medio intracelular) y el exterior (medio extracelular) de las células. Regula la entrada y salida de muchas sustancias entre el citoplasma y el medio extracelular. Es similar a las membranas que delimitan los orgánulos de células eucariotas.

Está compuesta por dos láminas que sirven de "contenedor" para el citosol y los distintos compartimentos internos de la célula, así como también otorga protección mecánica. Está formada principalmente por fosfolípidos (fosfatidiletanolamina y fosfatidilcolina), colesterol, glúcidos y proteínas (integrales y periféricas). La principal característica de esta barrera es su permeabilidad selectiva, lo que le permite seleccionar las moléculas que deben entrar y salir de la célula. De esta forma se mantiene estable el medio intracelular, regulando el paso de agua, iones y metabolitos, a la vez que mantiene el potencial electroquímico (haciendo que el medio interno esté cargado negativamente). La membrana plasmática es capaz de recibir señales que permiten el ingreso de partículas a su interior. Cuando una molécula de gran tamaño atraviesa o es expulsada de la célula y se invagina parte de la membrana plasmática para recubrirlas cuando están en el interior ocurren respectivamente los procesos de endocitosis y exocitosis.

La membrana celular es mucho más que una barrera, y de hecho de una de esas estructuras que define a la vida que conocemos actualmente. Bajo nuestro conocimiento actual, todo lo vivo posee una membrana biológica que aísla el ambiente interno del ambiente externo y lleva a cabo una serie de funciones. Todas las membranas poseen una serie de funciones base, y luego dependiendo de qué célula u organelo, también posee capacidades extra, que depende la mayoría de las veces de las proteínas de membrana. Las funciones básicas de una membrana biológica son: separación de ambientes interno y externo, andamiaje enzimático, barrera semipermeable, barrera selectiva, barrera sensible a los estímulos y  barrera que transforma la energía.

1.2 Pared celular bacteriana

Alrededor del exterior de la membrana celular está la pared celular bacteriana. Las paredes celulares bacterianas están hechas de peptidoglicano (también llamado mureína), que está hecho de cadenas de polisacáridos reticuladas por péptidos inusuales que contienen D-aminoácidos (Heijenoort, 2001). Las paredes celulares bacterianas son diferentes de las paredes celulares de las plantas y hongos que están hechos de celulosa y quitina, respectivamente (Koch, 2003). La pared celular de las bacterias es también distinta de la de Archaea, que no contienen peptidoglicano. La pared celular es esencial para la supervivencia de muchas bacterias, aunque las bacterias en forma de L pueden ser producidas en el laboratorio que carecen de una pared celular (Joseleau-Petit, Liébart, Ayala, & D’Ari, 2007). El antibiótico penicilina es capaz de matar las bacterias mediante la prevención de la reticulación de peptidoglycan y esto hace que la pared celular para debilitar y lisar (Koch, 2003).  La enzima lisozima también puede dañar las paredes celulares bacterianas. Hay ampliamente hablando dos tipos diferentes de pared celular en bacterias, llamadas Gram-positivas y Gram-negativas. Los nombres se originan a partir de la reacción de las células a la tinción de Gram, una prueba de largo empleado para la clasificación de las especies bacterianas (Gram, 1884). Las bacterias Gram-positivas poseen una pared celular gruesa que contiene muchas capas de peptidoglicano y ácidos teicoicos. Por el contrario, las bacterias Gram-negativas tienen una pared celular relativamente delgada que consiste en unas pocas capas de peptidoglicano rodeadas por una segunda membrana lipídica que contiene lipopolisacáridos y lipoproteínas. La mayoría de las bacterias tienen la pared de las células Gram-negativas y sólo el Firmicutes y Actinobacteria (anteriormente conocido como el bajo G + C y alto G + C bacterias Gram-positivas, respectivamente) tienen el arreglo alternativo Gram-positivo (Hugenholtz, 2002). Estas diferencias en la estructura pueden producir diferencias en la susceptibilidad a los antibióticos, por ejemplo la vancomicina puede matar sólo bacterias Gram-positivas y es ineficaz contra patógenos Gram-negativos, tales como Haemophilus influenzae o Pseudomonas aeruginosa.

1.3 Pared celular arcaica

Aunque no es verdaderamente único, las paredes celulares de arcaicas son inusuales. Considerando que peptidoglicano es un componente estándar de todas las paredes celulares bacterianas, todas las paredes celulares archaeal carecen de peptidoglucano (White, Drummond, & Fuqua, 1995),  con la excepción de un grupo de metanógenos (Howland, 2000). En ese grupo, el peptidoglicano es una forma modificada muy diferente de la que se encuentra en las bacterias (White et al., 1995). Hay cuatro tipos de pared celular actualmente conocidos entre las arcaicas. 

a- La primera está compuesta de pseudopeptidoglicano (también llamado pseudomureina). Este tipo de pared se encuentra en algunos metanógenos, como Methanobacterium y Methanothermus (Bender, Madigan, Michael, & Stahl, 2015). Mientras que la estructura general del pseudopeptidoglucano arcaico se asemeja superficialmente a la del peptidoglicano bacteriano, hay una serie de diferencias químicas significativas. Al igual que el peptidoglicano encontrado en las paredes celulares bacterianas, el pseudopeptidoglicano consiste en cadenas poliméricas de glicanos reticuladas por conexiones peptídicas cortas. Sin embargo, a diferencia del peptidoglicano, el ácido N-acetilmurámico del azúcar se reemplaza por el ácido N-acetiltalosaminurónico (White et al., 1995), y los dos azúcares están unidos con un enlace β, 1-3 glicosídico en lugar de β, 1-4. Además, los péptidos de reticulación son L-aminoácidos en lugar de D-aminoácidos como están en bacterias (Bender et al., 2015).

b- Un segundo tipo de pared celular arcaica se encuentra en Methanosarcina y Halococcus. Este tipo de pared celular se compone enteramente de una gruesa capa de polisacáridos, que puede ser sulfatada en el caso de Halococcus (Bender et al., 2015). La estructura en este tipo de muros es compleja y no se investiga completamente. 

c- Un tercer tipo de pared consiste en glycoprotein, y ocurre en el hipertermófilos, Halobacterium, y algunos metanógenos. En Halobacterium, las proteínas en la pared tienen un alto contenido de aminoácidos ácidos, dando a la pared una carga negativa total. El resultado es una estructura inestable que se estabiliza por la presencia de grandes cantidades de iones de sodio positivos que neutralizan la carga (Bender et al., 2015). En consecuencia, Halobacterium prospera sólo en condiciones con alta salinidad. 

4- En otras arcaicas, como Methanomicrobium y Desulfurococcus, la pared puede estar compuesta solamente de proteínas de la capa superficial (White et al., 1995), conocidas como capa S. Las capas S son comunes en las bacterias, donde sirven como el único componente de la pared celular o una capa externa conjuntamente con los polisacáridos. La mayoría de las arcaicas son Gram-negativas, aunque al menos un miembro Gram-positivo es conocido (White et al., 1995).

Referencias generales de libros: 

(Belk & Maier, 2013; Brusca, Brusca, & Haver, 2003; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011; Karp, 2013; Mason, Losos, Singer, & Raven, 2014; Moore, 2006; Rhoades & Bell, 2013; Sadava, Berenbaum, & Hillis, 2014; Simon, Dickey, & Reece, 2013; Solomon, Berg, & Martin, 2008; Starr, Evers, & Starr, 2013; Stern, Bidlack, & Jansky, 2008; Wayne, 2009)

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