viernes, 7 de julio de 2017

24 DIENTES Y ALAS, AVES Y DINOSAURIOS



// Introducción  // De aves y reptiles // Los ancestros de aves y dinosaurios // Filogenia de los arcosaurios ancestros de las aves // Características aviares en los primeros dinosaurios // Los dinosaurios depredadores y características de aves // Tiranosaurios y pollos // Compsognathus, historia y controversia // Los maniraptores y las aves // ¿Qué es un ave? // Paraves // Los fósiles de Archaeopteryx  // ¿Es Archaeopteryx una falsificación? // Que tan ave es Archaeopteryx // Anchiornis huxleyi ¿cuatro alas? // Los linajes hermanos de las aves, troodones y dromeosaurios // Fósiles transicionales en la evolución dinosaurio-ave 1 // Fósiles transicionales en la evolución dinosaurio-ave 2 // Filogenia y taxonomía de Paraves // Los avialanos como ancestros de las aves modernas // La aparición de las aves de cola corta // Verdaderas colas de aves // La aparición de la forma moderna de las aves // Dientes y alas, aves y dinosaurios // Referencias biliográficas //

Recordamos al lector que la teoría evolutiva no se adhiere a la filosofía positivista y platónica, es decir, no existe un sentido de finalismo teleológico que implique que, los seres vivos deban hacerse más complejos con el paso del tiempo.

24.1 Pollos con dientes

De esta manera, el hecho de la aparición y desaparición de los dientes en las aves no es algo que vaya en contra de la teoría, es solo un fenómeno que se extiende a otros grupos de vertebrados, como los peces, los anfibios, los reptiles y los mamíferos. Todos estos grupos presentan especies sin dientes o con dentición reducida.

Árbol filogenético con una gran variedad de aves transicionales, donde el mas ancestral sería Archaeopteryx "abajo" y las aves modernas "Neornithes" se encuentran "arriba". En blanco están los grupos con dentaduras completas, con amarillo los grupos con dentaduras parciales y en rojo los grupos con sin dentaduras. Podemos notar como la tendencia general del grupo de aves transicionales es a la de reducir su dentición, aunque existen casos tanto de redentición, como de perdida independiente.

El punto es que, todas las aves que han sobrevivido hasta el día de hoy son completamente desdentadas, pero esto no siempre fue así, y no nos referiremos ni a Archaeopteryx u otros paravianos, si no a las aves primitivas más cercanamente emparentadas con Archaeopteryx que con troodon.

Aunque en algunas fuentes de internet se cuestiona de manera sarcástica la existencia de aves con dentadura parcial, de hecho la paleontología ha encontrado bastantes: (a) Jeholornis prima; (b) Sapeornis chaoyangensis; (c) Cuspirostrisornis houi; (d) Boluochia zhengi; (e) Longipteryx chaoyangensis;  (f) Longipteryx sp. (g) Rapaxavis pani; (h) Yanornis martini; (i) Hesperornis regalis; (j) Ichthyornis dispar.

Especímenes como los sapeornidos, los confuciusornidos entre machismos otros presentan una diversidad en cuanto tener o no tener, o incluso a tener parcialmente y de modos bastante raros dientes en sus mandíbulas junto con un pico y una molleja con gastrolitos.

En la figura anterior obtenida de una publicación de Louchart y Viriot (2011) donde se muestra la diversidad. En general la mayoría de grupos de aves primitivas poseía una dentición parcial, aunque algunos subgrupos podían presentar nuevamente una regresión a un estado de dentición total. Solo unos pocos grupos dentro de los cuales se destaca Neornithes “las aves modernas” carecen absolutamente de dientes en su estado natural.

En el mismo artículo (Louchart & Viriot, 2011), los autores hipotetizan que a medida que la molleja con gastrolitos, se fue haciendo más potente y que el pico se hizo cada vez más duro, la necesidad de dientes se hizo cada vez menor en ciertos linajes.

Con lo anterior pueden resultar algo risibles expresiones tales como: http://los-fallos-de-darwin.blogspot.com/2011/04/la-desaparicion-de-los-dientes-de-las.html

En cualquier caso, existe otra línea de evidencia y hace referencia a genes como el Talpid 2 (Harris et al., 2006). Experimentos en embriones de pollo han demostrado que, genéticamente los pollos tienen el potencial de generar el primordio de los dientes durante su desarrollo embrionario una vez se ha modificado este gen; aunque lamentablemente al encenderlo se da un efecto secundario algo molesto, también es letal.

A la izquierda la mandíbula de un pollo normal, y a la derecha la mandíbula de un pollo mutante para Talpid 2.

En cualquier caso esta línea de evidencia no relaciona directamente a los dinosaurios con las aves, ya que el hipotético arcosaurio feducciano también tendría dientes lo importante es que esto vincula a las aves con los arcosaurios “los dinosaurios también son un tipo de arcosaurio”, validado de manera general el modelo evolutivo de los arcosaurios “porque las aves también serían un tipo de arcosaurio”.

24.2 Manus en las aves modernas

La estructura homóloga a las manos en las aves se denomina manus y generalmente se le llama ala “punta de ala”, y es la nomenclatura que seguiremos en los temas subsecuentes. Al igual que ocurre con los dinosaurios, las aves poseen tres dígitos, los cuales se anclan a una estructura compleja en el carpo que permite el pliegue adecuado de ala tal como lo vimos en secciones pasadas de esta serie. En cualquier caso ha llegado la hora de hablar de él en más detalle. En primera instancia está la evolución de ala, ¿Cómo lo hizo? Es una pregunta interesante. La característica de ala de las aves se debe a dos cosas, primera a la fusión de dos de sus dedos en la estructura denominada carpometacarpo, y la segunda al gran plegamiento que pueden tener su manos con respecto a sus brazos, característica que es útil en el aleteo así como para la posición de descanso.

Otro aspecto importante, y tal vez el más controvertido del manus de las aves es el de las homologías de los dedos. Todos los tetrápodos generan 5 dedos durante su desarrollo embrionario, pero algunos no se desarrollan. Tradicionalmente, se ha establecido que los dinosaurios poseen solo los dedos I-II-III, mientras que las aves poseen los dígitos II-III-IV lo cual sería poco concordante con el modelo evolutivo en base a la desendencia de los dinosaurios (Xu et al. 2009).

Las alas de varias aves modernas, en este punto señalamos algunas estructuras de importancia, en rojo están los huesos de la muñeca en especial el carpo semilunar y el radiale, en azul el enorme carpometacarpo y la identificación de los dedos en las aves modernas II-III-IV. Este aspecto ha sido utilizado por autores como Feduccia (Burke & Feduccia 1997; Feduccia & Nowicki 2002) para argumentar que los dinosaurios y las aves no se encuentran directamente relacionados. En esta subserie de artículos nos enfocaremos a estos dos aspectos, la evolución de la unión de la muñeca y la concordancia de los dígitos del manus entre aves y dinosaurios

24.2.1 La evolución del carpo con giro asimétrico, de la postura y movimiento alar

Por un instante piense en su mano, mirando el ángulo que puede hacer la punta de su dedo meñique y su codo. Cuando la mano está extendida su ángulo es cercana a 0°, pero cuando extendemos la mano de modo tal que intentamos que la punta de nuestro meñique toque nuestro brazo “180°” nos damos cuenta de que simplemente nuestra mano no se dobla lo suficiente, en mi caso, la muñeca de mi mano solo me permite girar 60°. Esto se debe a los huesos que se encuentran en nuestra muñeca y que unen los huesos de los dedos y los huesos de brazo, a estos huesos de unión los llamamos carpos. Ahora tomemos un vistazo al manus de un ave cuando cierra sus alas en posición de descanso. Y allí nos damos cuenta de que su manus se puede plegar hacia el brazo de manera completa, lo que implica de algunos de los huesos del carpo logran extender a la muñeca lo suficiente para tomar esa pose.

Específicamente hablando, las aves modernas poseen tres tipos de carpos de importancia, los dos carpos más cercanos al brazo son los que se encuentran modificados de forma tal que permiten el plegamiento del manus contra el brazo, uno de estos carpos se denomina carpo semilunar y el otro radiale. Un tercer carpo se encuentra fusionado a los metacarpos, y los metacarpos a su vez estaban fusionados entre sí, formando una estructura hecha de dos dedos llamada carpometacarpo (Sullivan et al. 2010).

El dendograma anterior muestra la posición general de los huesos de importancia. (U) cubito, (R) radio, (r) radial, (s) carpo semilunar u homólogo. Los números bajo el hueso indican los ángulos que poseen las superficies del hueso ulnar (r) y por lo tanto el potencial para plegar el ala que posee el correspondiente animal. Los números en los nodos representan el angulo de la superficie del hueso ulnar (r) mas probable para el ancestro común del nodo respectivo. En las aves modernas, el manus se encuentra plegado hacia el cubito, y la unión de la muñeca puede extenderse permitiendo que el ala se pliegue cuando no se encuentra en uso. Esta asimetría en el potencial del movimiento de la muñeca resulta gracias a un hueso carpo con forma de media luna, además de otras adaptaciones el hueso radial y de la unión de la cabeza del hueso carpometacarpo la cual presenta una convexidad muy marcada (Sullivan et al. 2010).

A pesar de la apariencia aviana de Microraptor, este no podía plegar sus alas de manera efectiva, pues su angulo de giro es de 60° como el nuestro. Resulta interesante que, aun en dinosaurios que no presentan un carpometacarpo, la cabeza de su carpo homólogo del dedo presenta también una convexidad, aun cuando en estos no hay un carpo con forma de semiluna. Estos dinosaurios que presentan esta peradaptacion hacia una muñeca móvil son coelurosaurios como Compsognathus o los tiranosaurios, así como obviamente los maniraptores y los grupos que contiene. El hueso radiale permite cuantificar el ángulo en que el manus se aleja del humero. Asumimos que el ángulo en las aves es enorme cercano a los 180°. Los análisis de Sullivan y colaboradores (2010) como se ven en la tabla siguiente muestran como a medida que nos acercamos filogenéticamente a las aves, el angulo del hueso radiale se incrementa, lo que se correlaciona con un incremento de la curva del carpo semilunar.

Dado que, se observa una relación entre el incremento de la longitud del manus y las plumas asociadas a este con el ángulo de plegamiento, se establecido la hipótesis de que, el plegamiento evolucionó originalmente para proteger las plumas del manus y no para el vuelo, haciendo de las alas un ejemplo de preadaptación (Sullivan et al. 2010). Aunque resulta interesante que los oviraptor posean un potencial de plegamiento mucho mayor, lo que implica que tal vez existen otras razones a parte del plumaje para el plegamiento de las alas.

24.2.2 Controversia por la identidad de dígitos de aves y dinosaurios

Todos los tetrápodos modernos descienden de ancestros con 5 dedos, a diferencia de los linajes primitivos de tetrápodos que podían tener más dígitos. A cada dedo se le asigna una identidad determinada del I al V. Nosotros los seres humanos poseemos los 5 dedos tanto en las extremidades delanteras como en las traseras; otros animales tienen diferentes niveles de reducción en la cantidad de sus dígitos. Tanto aves como dinosaurios poseen solo tres dedos en sus extremidades delanteras, sin embargo el origen de esos dedos “su identidad” ha sido materia de debate en medio de un debate aun mayor, la contienda entre las dos grandes hipótesis del origen de las aves. Los grupos basales de dinosaurios tatanureos tienen manos cuyos dedos cuadran con las identidadas I-II-III y aveces con el IV en los grupos muy antiguos como el herrerasaurio. Las aves modernas sin embargo poseen un cambio de identidad la cual se ha demostrado de manera embrionaria al de los dedos II-III-IV.

Representación del manus de algunos dinosaurios y aves. Se puede notar el patrón común de los dedos, el dedo I separado, el dedo II mas largo y el dedo III mas corto y unido al II ya sea por posición o por unión definitiva como en las aves modernas. Dado que las manos poseen dedos que se origina de manera diferente, autores como (Burke & Feduccia 1997; Feduccia & Nowicki 2002) han argumentado que las manos de tres dedos de ambos grupos no son más que un producto de la evolución convergente, y por derecha, el resto de la anatomía de los dinosaurios no aviares. Sin embargo, debemos analizar esto con cautela, por lo general estos análisis toman en cuenta dinosaurios basales como Compsognathus que no es ni siquiera un maniraptor, y por otro lado a las aves modernas sobrevivientes. ¿Pero qué hay del resto?, justamente en medio del grupo de los terópodos como Compsognathus y las aves modernas se encuentra una enorme plétora de dinosaurios que como las aves son maniraptores “poseen manos de ave en la muñeca”.

Entonces, cual es la identidad de las manos de dinosaurios como los paravianos no aviares o Archaeopteryx? De los terisinosaurios o ornitolestes? La respuesta es, no se sabe. Y no se sabe porque, la identidad de los dedos de los dinosaurios solo puede ser establecida en las formas basales que aún conservan el dedo V y el dedo IV o al menos el dedo IV con los demás. Para casi todos los demás sería complicado decir cuál es la identidad, aun en Archaeopteryx el cual es reconocido aun por los proponentes de la hipótesis BAND “Birds are not dinosaurs” como un ave en toda regla. De hecho, solo sabemos que los dedos de las aves son posiblemente el II-III-IV por análisis de embriología temprana.

24.2.3 Manos de pollo, manos de dinosaurio

Por mucho tiempo se ha sabido que Archaeopteryx “un ave según los proponentes de la hipótesis BAND” posee una mano que es más semejante a la de deinonicosaurios como velociraptor o  Deinonychus (Gauthier, 1986; Wagner & Gauthier, 1999). A pesar de que Archaeopteryx presenta unas extremidades delanteras más largas con presencia de plumas de vuelo asimétricas “de lo cual se infiere cierta capacidad de vuelo”, la mano es fundamentalmente la de un dinosaurio maniraptor. La mano de un maniraptor es particularmente identificable. Son tres dedos, los cuales los denominaremos el dedo de identidad I, el dedo de identidad II y el dedo de identidad III. El dedo de identidad I homologo a nuestro pulgar es corto y se encuentra relativamente separado de los otros dos. El dedo de identidad II es el más largo de todos y se encuentra muy unido al dedo de identidad III (Wagner & Gauthier, 1999).

Experimentos como el mostrado anteriormente han dejado claro que, las posiciones de las cuales se originan los dedos de las aves son las de los dedos 2, 3 y 4, sin embargo la identidad de los dedos formados son concordantes a las de los dedos de los dinosaurios I, II, III. Se posee una discrepancia morfológica y embriológica. Lo anterior es cierto para dinosaurios y para las aves, aunque en las aves existen ciertas modificaciones. En primera instancia, por lo general las garras desaparecen, y los dedos de identidad II e identidad III se fusionan en la estructura llamada carpometacarpo. Sin embargo la agrupación y el tamaño relativos conservan la identidad de los dedos tanto en aves como en dinosaurios.

En los modelos anteriores tenemos a la izquierda tenemos al deinonico, en medio al Archaeopteryx y a la derecha aun ave moderna. A pesar de que embriológicamente son diferentes, las posiciones de los dedos y sus identidades se conservan. En otras palabras, sin importar el origen embriológico, o de si sea un carácter homologo o convergente, el hecho es que, la identidad de los dedos de las aves y los dinosaurios es la misma. Así, basados en lo anterior separaremos la identidad de los dedos I-II-III conservada, de las posibles posiciones, en dinosaurios será la 1, 2, 3 y en las aves la 2, 3, 4. Basándose en análisis de otros linajes de vertebrados terrestres, el patrón normal de perdida de dígitos es la del I y el V, cuando se queda con tres dedos, esto es cierto para los mamíferos y es cierto para las patas de aves y dinosaurios, y embriológicamente hablando seria cierto también para las manos de las aves. A esto se le denomina la “ley de Morgan” (Morse, 1874; Sewertzoff, 1931; Greer, 1990, 1991; Shapiro, 2002)

Sin embargo paleontológicamente hablando, no es cierto para los dinosaurios, en los que los dedos remanentes son el I-III-IV, en otras palabras, un patrón evolutivo extraño (Burke & Feduccia , 1997; Wagner & Gauthier, 1999) Los intentos para resolver la paradoja de la mano se dan en dos tipos diferentes. La primera seria aceptar tales diferencias como una evidencia de un ancestro diferente, en tal caso aves y dinosaurios no estarían directamente relacionados, sin embargo, esto contradeciría a la casi totalidad de otras semejanzas anatómicas que se encuentran presentes entre los grupos (Hinchliffe, 1985; Feduccia, 1999; Burke and Feduccia, 1997). La segunda es intentar congenier la evidencia paleontológica y embriológica de las manos, con el resto de datos del resto del cuerpo de aves y dinosaurios. Bajo esta perspectiva se deben encontrar mecanismos genéticos y de desarrollo que expliquen tal diferencia, y bajo esta perspectiva tres hipótesis generales han sido desarrolladas, la hipótesis de la pirámide, la hipótesis del cambio de eje y la hipótesis del cambio en el marco de lectura. La hipótesis de la pirámide establece una evolución gradual en la que el dedo I se pierde, el dedo II permanece o se acorta, el dedo III se alarga y el dedo IV reaparece, todo para mantener la misma mano de tres dedos. Las hipótesis de los cambios de marco y de eje son hipótesis embriológicas que asumen que los dedos permanecen, pero el lugar de donde nacen cambia. Existe otra hipótesis en la que a los dinosaurios les salio un dedo extra antes de su dedo I, y perdieron el III, esta hipótesis es la hipótesis del prepollex.

24.2.4 La hipótesis de la pirámide y el prepollex

 No existe evidencia en los dinosaurios o en cualquier arcosaurio de la presencia de un prepollex “un dedo 1 extra” (Larsson et al. 2010) como si ocurre en varios grupos de salamandras, ranas y mamíferos y posiblemente algunos lagartos (Wagner et al. 2000; Fabrezi, 2001; Galis et al. 2001). Por lo que, no podemos usar un cambio de marco hacia un dedo I que salió de la nada, no por lo menos en los arcosaurios. Por lo cual, o los dedos se movieron de posición “hipótesis de cambio de marco de lectura” o sucedió otra cosa.  La hipótesis del cambio de marco de lectura predice que, al cambiar la posición del dedo, su estructura permanece, por lo que no deberían aparecer fósiles en los que el dedo I se reduce y el dedo VI reaparece, con una elongación del dedo III para mantener la concordancia de los tres dedos.

Sin embargo esta predicción fue cuestionada con la descripción de un nuevo terópodo con un dedo I reducido llamado  Limusaurus inextricabilis (Xu et al. 2009) Y, o si señores, es como si se hubiera cumplido la hipótesis de la pirámide. La estructura de la mano de Limusaurus no muestra un cambio de posición, si no la reducción de un dedo, la aparición de otro y la elongación del tercero, para mantener la misma estructura de manera general. Otros ceratosaurios muestran también una reducción en el digito I (Coria et al. 2002), sin embargo, decir que los ceratosaurios muestra un estado transicional entre los dígitos I-III-IV a los II-III-IV sería algo aventurado, más aun debido a que los especímenes en los que se encuentra esta particularidad son formas derivadas, no conectadas con las líneas evolutivas más relacionadas a las aves (Bever et al. 2011; Vargas et al., 2009; Young et al. 2011) “aunque la capacidad morfológica de hacerlo aún es un atributo interesante”. No existe evidencia fósil de la reducción gradual en otros linajes de terópodos, y no podemos echar manos de un prepollex, por lo que nos quedan las hipótesis de cambio embriológico menos gradual.

24.2.5 La hipótesis del cambio de marco de lectura

Para que la hipótesis del cambio de macro de lectura funcione dos cosas deben establecerse. En primera instancia que los dígitos que se desarrollan en las posiciones 1, 2, 3 o en las posiciones 2, 3, 4 deben poseer una identidad similar, donde el dedo I (posiciones 1, 2) es relativamente corto e independiente, el dedo II (posiciones 2, 3) es el más largo y se encuentra más cercano al dedo III (posiciones 3, 4). En este caso el cambio de marco de lectura dejaría poca evidencia fósil y seria dado más por una mutación o un proceso puntal, que por uno gradual. Si se llegara a falsear esta hipótesis se validaría la hipótesis de la pirámide que es gradual. Sin embargo, la evidencia fósil de los dinosaurios más cercanos a las aves excluyendo a los ceratosauurios apunta a que en efecto si se da un cambio de posición sin afectar las identidades generales de los tres dedos (Young et al. 2011).

El segundo detalle que requiere la hipótesis del cambio de lectura para funcionar es la siguiente. La identificación de la identidad de los dedos en las aves se da por el estudio de la condensación inicial de los dedos, que da como resultado a una posterior desarrollo de los mismos, en otras palabras la evidencia embriología usada se da en estadios del desarrollo muy tempranos (Young et al. 2011). Para que la hipótesis del cambio de lectura funcione, deben darse procesos posteriores a la formación de las condensaciones iniciales que cambian la estructura. En otras palabras, para que las identidades de los dedos I, II y II se desarrollen en las posiciones 2, 3 y 4 debe existir una separación temporal y mecanicista entre la aparición de los primordios originales “condensaciones”  y su posterior individualización y desarrollo.

En este caso, la evidencia embriológica temprana que posiciona a los dedos originándose en las posiciones 2, 3 y 4 no tendrían ningún impacto en la estructura de la mano que conservaría de igual forma las identidades I-II-III. Consistente con esta interpretación, recientes experimentos han proveído evidencia de la separación temporal entre la condensación del primordio, y la individualización del dedo. Fallon y colaboradores demostraron que al trasplantar tejido interdigital se puede cambiar la identidad del dedo en formación (Dahn & Fallon, 2000; Suzuki et al. 2008). Sin embargo, después de cierto periodo de tiempo, el tejido trasplantado es incapaz de alterar la identidad del dedo en formación, esto quiere decir que llegado a cierto punto, la posición de condensación es irrelevante para la identidad del dedo que va a ser formado (Suzuki et al. 2008).

Adicional a lo anterior, existe un cuerpo de evidencia creciente que sostiene la entre la posición del dedo y su identidad final. En primera instancia existe una gran cantidad de mutantes que exhiben transformaciones en la identidad de los dedos. Por ejemplo  en los seres humanos está la condición llamada  Pulgar trifalangeo no oponible “es como si tuvieras un segundo dedo anular en la posición del pulgar”.

Cambio de la identidad del dedo I en el ser humano a la identidad del dedo II aun cuando se encuentra en la posición 1. Técnicamente hablando, es tener el dedo II “anular” en la posición 1, donde crece el dedo I (Wagner, 2005). Modificaciones experimentales han demostrado como una gran diversidad de genes pueden separar la identidad del dedo, de la posición en que se forma su primordio (Litingtung et al, 2002; Ros et al. 2003; Chiang et al. 2001; Towers et al. 2008; Vargas & Wagner, 2009; Morgan et al. 1992; Dahn & Fallon, 2000; Benazet et al. 2009). Un segundo cuerpo de evidencia viene de los genes HOX. Para hablar en términos generales, ciertos genes regulatorios pueden asociarse a ciertas identidades de dedos. Estas relaciones generales se mantienen en los animales pendáctilos, donde por ejemplo existe un grupo de genes relacionado con el dedo I, y un grupo de genes relacionado con el dedo II independiente de los genes que formaron los primordios 1 y 2 (Johnson & Tabin, 1997; Vargas & Fallon, 2005a; Montavon et al. 2008; Reno et al. 2008; Vargas et al. 2008; Young et al. 2009).

En las aves, el dedo que emerge de la posición 2 posee las marcas genéticas Hox de un dedo de identidad I en cualquier otro vertebrado pendáctilo, lo cual refuerza aún más la hipótesis del cambio de marco de lectura (Vargas & Fallon, 2005a;  Morgan et al. 1992; Knezevic et al. 1997; Chiang et al. 2001; Litingtung et al. 2002;  Ros et al. 2003; Vargas & Wagner, 2009; Uejima et al. 2010). En resumen, que los dedos de las aves aparezcan en las posiciones 2, 3 y 4 y el de los dinosaurios basales en las posiciones 1, 2, 3 nos importa un carajo, ya que no existe evidencia molecular para refutar el punto básico, en que los dedos de aves y dinosaurios comparten las identidades I-II-III.

La hipótesis del cambio de macro de lectura es problemática en el sentido de que, no dejaría evidencia fósil al ser una mutación neutral. Resuelto esto queda la pregunta, ¿en qué punto se dio el cambio de marco?, esta es una pregunta difícil, dado que es un proceso de evolución puntual dejaría pocos huellas fósiles, y aunque las dejara no podríamos leerlas ya que la mutación estudiada aquí genera el mismo condenado fenotipo antes y después. Podría decirse que estamos tratando con una mutación neutral y determinar mutaciones neutrales en el registro fósil es un problema muy grande y casi imposible de determinar.

24.3 Desarrollo de las manos del hoatzin y conclusiones

Para finalizar esta sección, es importante señalar que, no todas las aves modernas poseen un carpometacarpo bien desarrollado, o por lo menos no todo el tiempo. Existe UN AVE que aún posee garras en forma de hoz funcionales, con dedos independientes durante una etapa de su desarrollo, el Hoatzin (Zhou, 2002). Esta ave pose garras en el dedo anular y mayor, que le sirven al pichón para sujetarse de los árboles. Dada su evidente homología, los movimientos de ala de los pichones de Hoatzin nos permiten imaginar cómo debieron ser los movimientos de ciertas aves y dinosaurios.

A simplemente diríamos que (I) es la mano de un dinosaurio y (II) la de un ave moderna, pero no; (I) es la forma del ala de un Hoatzin recién salido del cascarón, la cual tendrá hasta que pase por sus fases de desarrollo en donde desarrollará la forma (II). A pesar de que la presencia de garras en las alas “manus” de muchas aves ha sido documentada de manera extensa (Jefferies, 1881; Fisher, 1940), señalamos especialmente la del Hoatzin dada sus evidentes similitudes con el manus de un dinonicosaurio o con un avialan primitivo.

De lo anterior podemos concluir de manera clara que, las alas de las aves no son más que la modificación del manus de los dinosaurios, lo cual se evidencia de manera clara a nivel molecular, embriológico y fósil.



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