jueves, 6 de julio de 2017

19 FILOGENIA Y TAXONOMÍA DE PARAVES



// Introducción  // De aves y reptiles // Los ancestros de aves y dinosaurios // Filogenia de los arcosaurios ancestros de las aves // Características aviares en los primeros dinosaurios // Los dinosaurios depredadores y características de aves // Tiranosaurios y pollos // Compsognathus, historia y controversia // Los maniraptores y las aves // ¿Qué es un ave? // Paraves // Los fósiles de Archaeopteryx  // ¿Es Archaeopteryx una falsificación? // Que tan ave es Archaeopteryx // Anchiornis huxleyi ¿cuatro alas? // Los linajes hermanos de las aves, troodones y dromeosaurios // Fósiles transicionales en la evolución dinosaurio-ave 1 // Fósiles transicionales en la evolución dinosaurio-ave 2 // Filogenia y taxonomía de Paraves // Los avialanos como ancestros de las aves modernas // La aparición de las aves de cola corta // Verdaderas colas de aves // La aparición de la forma moderna de las aves // Dientes y alas, aves y dinosaurios // Referencias biliográficas //

Antes de andentrarnos en el clado Avialan, es bueno dar una imagen general de todos los dinosaurios que hemos mencionado hasta este momento. Paraves es un clado basado en ramas definido para incluir todos los dinosaurios que están más estrechamente relacionados con las aves que con los oviraptorosaurios. El paraviano ancestral es el antepasado común más antiguo de las aves, los dromaeosauridos y los troodontes, que tampoco eran ancestrales de los oviraptorosaurios. Paraves comprende tres subgrupos principales: Avialae, incluyendo Archaeopteryx y pájaros modernos, así como los dromaeosauridos y troodontidos, que pueden o no formar un grupo natural. El nombre 'Paraves' (casi aves) fue acuñado por Paul Sereno en 1997 (Sereno, 1997). El clado fue definido por Sereno en 1998 como un clado basado en ramas que contiene toda los maniraptores más cercanos a Neornithes (que incluye todas las aves que viven en el mundo de hoy) que a Oviraptor. En 1997, un clado basado en nodos llamado Eumaniraptora ("verdaderos maniraptores") fue nombrado por Padian, Hutchinson y Holtz (1997). Definieron su clado para incluir solamente avialanos y deinonychosaurios. Paraves y Eumaniraptora se consideran generalmente sinónimos, aunque unos pocos estudios filogenéticos sugieren que los dos grupos tienen un contenido similar pero no idéntico; Agnolín y Novas (2011) recuperaron scansoriopterygidos y alvarezsauridos como paravianos que no eran eumaniraptores, mientras que Turner, Makovicky y Norell (2012) recuperaron Epidexipteryx como el único paraviano no-eumaniraptor conocido. Una definición casi idéntica, "el grupo terópodo que incluye todos los taxones más cercanos a Passer que a Dromaeosaurus", fue utilizado por Agnolín y Novas (2013) para su clado Averaptora.

Desde los años sesenta, los dromaeosauridos y los troodontidos se han clasificado a menudo en un grupo o clado llamado Deinonychosauria, inicialmente basado principalmente en la presencia de un segundo dedo retráctil hiperextensible con una garra en forma de hoz, el único avialano primitivo conocido Archaeopteryx no conservaba bien las patas para evidenciarlo, por lo que se creía que los avialanos jamás habían tenido dicho carácter, pero como hemos visto tanto el décimo espécimen como otros avialanos nuevos si lo presentan . El nombre Deinonychosauria fue acuñado por Ned Colbert y Dale Russell (1969), y se definió como un clado (todos los terópodos más cercanos a los dromaeosauridos que a las aves) por Jacques Gauthier en 1986 (Mononykus & Patagonykus, 2002). Sin embargo, varios estudios más recientes han puesto en duda la hipótesis de que dromaeosauridos y Troodontidos estaban más estrechamente relacionados entre sí que cualquiera de los dos fue a las aves, iniciando con el segundo dedo hiperextensible y la garra de hoz, dado que se encuentra tambien en los avialanos, esto haría que los avialanos ingresaran al clado Deinonychosauria convirtiendo a dicho clado en sinónimo de Paraves y desechado por ello. Estudios posteriores que abarcan mas caracteres han encontrando que los troodontidos estaban más estrechamente relacionados con las aves que a los dromaeosauridos (Godefroit et al., 2013). 

Debido a que Deinonychosauria se definió originalmente como todos los animales más cerca de dromaeosauridos que a las aves sin referencia específica a los troodontidos, esto haría alternativamente que Deinonychosauria fuera un sinónimo de Dromaeosauridae por lo que también se desecharía (Claramunt & Cracraft, 2015).  En 2015, Chatterjee creó el clado Tetrapterygidae "cuatro-alas" en la segunda edición de su libro The Rise of Birds: 225 millones de años de evolución (Chatterjee, 2015), donde incluyó a Microraptor, Xiaotingia, Aurornis y Anchiornis, pero a nadie le convence ya que se trata mas bien de una forma generada por evolución paralela-convergente. Paraves, Eumaniraptora y Averaptora generalmente se consideran sinónimos en la actualidad, siendo Paraves el nombre que lleva la precedencia. Deinonychosauria es un sinónimo de Dromaeosauridae si los troodóntidos están más cercanos de Avialae como ahora parece lo más probable. 

Para el año 2015 (Cau, Brougham, & Naish, 2015) la situación del clado Paraves es mucho mas compleja de lo que era en el año 2014, Anchiornis puede o no ser un avialano, pero la proximidad de los troodones al clado avialano explicaría porque Anchiornis oscila entre estos dos grupos, dado que es un eumaniraptor muy basal se encuentra muy cerca del punto en que los dos linajes se separan, Archaeopteryx es un avialano mas avanzado que otros dinosaurios emplumados nuevos como Aurornis, y Eosinopteryx sería aun mas lejano de Avialae. En resumen, para el día de hoy el clado Paraves retrocede hasta 160-168 mda, pero existe la posibilidad de que sea un poco más antiguo, y como siempre estaremos a la espera de nuevos fósiles.

Para finalizar debemos recordar siempre que una cosa son los modelos y otra cosa los fenómenos evolutivos. Los fenómenos evolutivos aun cuando se asemejan a un sistema de ramificaciones, posiblemente no sea vicariante, los complejos de especies pueden generar mas de una especie cercanamente emparentada, pero nuestro modelo para representarlo taxonpómicamente si es vicariante, por lo que existe la enorme posibilidad de que el modelo taxonómico jamás pueda representar adecuadamente el fenómeno evolutivo, de allí que los modelos taxonómicos cambien tanto.


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