miércoles, 5 de julio de 2017

16 LOS HERMANOS DE LAS AVES, DROMEOSAURIOS Y TROODONES



// Introducción  // De aves y reptiles // Los ancestros de aves y dinosaurios // Filogenia de los arcosaurios ancestros de las aves // Características aviares en los primeros dinosaurios // Los dinosaurios depredadores y características de aves // Tiranosaurios y pollos // Compsognathus, historia y controversia // Los maniraptores y las aves // ¿Qué es un ave? // Paraves // Los fósiles de Archaeopteryx  // ¿Es Archaeopteryx una falsificación? // Que tan ave es Archaeopteryx // Anchiornis huxleyi ¿cuatro alas? // Los linajes hermanos de las aves, troodones y dromeosaurios // Fósiles transicionales en la evolución dinosaurio-ave 1 // Fósiles transicionales en la evolución dinosaurio-ave 2 // Filogenia y taxonomía de Paraves // Los avialanos como ancestros de las aves modernas // La aparición de las aves de cola corta // Verdaderas colas de aves // La aparición de la forma moderna de las aves // Dientes y alas, aves y dinosaurios // Referencias biliográficas //

La clasificación de paraves es un asunto verdaderamente móvil, la primera vez que escribí esto el asunto estaba del siguiente modo: Las aves y los deinonicosaurios se reconocían como los principales grupos dentro de paraves y dentro de los deinonicosaurios tenemos dos grandes grupos, los troodonidos como el troodon y los dromeosaurios como el velociraptor. Sin embargo en la actualidad deinonicosauria ha sido reconocido como grupo parafilético y sinónimo de eumaniraptora. En otras palabras, los troodones y los avialanos están mas emparentados entre si, que cualquiera de ellos con los dromeosaurios, esto no solo se percibe en las formas basales que son tan parecidas que nadie sabe donde poner los especímenes de forma clara, sino también en el hecho de que algunos troodones experimentaron evolución paralela y convergente.

Troodones y dromeosaurios eran grupos se caracterizaban por la presencia del segundo dedo hiperextensible, antes de que esta misma estructura fuera encontrada en el Archaeopteryx lo que a mi modo de ver debería convertir la definición de deinonicosauria en un grupo no natural (parafilético, ya que excluye no naturalmente a un descendiente de un ancestro común con una característica definitoria común), pero igual es solo mi opinión o era mi opinión, pues al revisar nuevamente esto con datos de 2017 me encontré con la agradable sorpresa de que estaba en una idea correcta.

16.1 Troodonidos

Por lo general, los troodonidos tienen brazos mucho más cortos que sus piernas, lo que señala un habito de vida marcadamente terrestre y corredor. En todo caso, los troodones son en general dinosaurios pequeños, el más grande es el troodón de 2.4 metros y el más pequeño es el famoso anchiornis “que no se sabe si pertenece a este grupo” siendo casi del tamaño de un pollo o un ave pequeña. De los tres grupos de paraves, los troodonidos se distinguen por sus caderas, estás están dispuestas hacia adelante, en la posición típica de los saurisquios, por lo que podríamos decir que son los más dinosaurios dentro de paraves. También actualmente son uno de los grupos más antiguos pues su representante más viejo encontrado hasta la fecha es anchiornis de 160 mya.

Una de las diferencias fundamentales entre los troodonidos y los dromeosaurios era la naturaleza de la garra montada en el segundo dedo hiperextensible. En los troodonidos tal característica parece no haber jugado un papel tan importante, siendo la garra siempre más pequeña que en sus primos lejanos, e incluso en algunas especies de troodonidos incluso se ha llegado a perder la funcionalidad del segundo dedo hiperextensible hasta el punto de no poder levantar la garra del suelo como en Borogovia (Osmólska 1987). Esta perdida también es compartida en paralelo por los avialanos, con garras mas pequeñas y menos curvas. La mayoría poseían cerebros grandes, comparables a los de algunas aves no voladoras modernas, una visión muy buena y estereoscópica lo que evidencia su hábito predatorio y uno oídos ubicados de modo no paralelo igual que los búhos modernos. En otras palabras tenían dos aparatos para determina posición de una presa y poder atacar con agilidad y precisión (Currie 1985; Castanhinha y Mateus 2006).

Algunos individuos murieron mientras dormían, lo que nos da un vistazo a su comportamiento, y como es de esperarse dada su relación con las aves “bajo la hipótesis de descendencia de los dinosaurios” los troodonidos dormían igual que las aves (Xu y Norell 2004). Muchos troodonidos han sido encontrados con claras impreciones de plumas de aspecto muy similar a las plumas actuales aunque con ciertas diferencias en el rachis. Incluso también hacían nidos como las aves no voladoras actuales.

En general antes de 2009 se pensaba que los troodonidos eran un grupo muy especializado de los paraves y que generaban la famosa oparadoja de tiempo, sin embargo desde 2009 y con la aparición de Anchiornis y la reclasificación de Pedopenna tal paradoja ya no existe. Los troodonidos primitivos conservan características de los tres grupos de Paraves (Hu et al 2009), por lo que podríamos decir que el ancestro común de todo el grupo podría lucir muy similar al Anchiornis o a Pedopenna.

16.1.1 Troodon


Troodon (o Troödon) es un género de dinosaurios relativamente pequeños, parecidos a los pájaros, de la última parte del período cretáceo, hace 75-65 millones de años. Probablemente eran carnívoros, pero los detalles de sus dientes son un poco inusuales. Algunos expertos sugieren que pueden haber incluido material vegetal en su dieta, pero esto no es una opinión mayoritaria en la actualidad. Descubierto en el centro de Montana en 1855, fue uno de los primeros dinosaurios encontrados en América del Norte. Su especie se extendió ampliamente, con restos fósiles recuperados desde el extremo norte de Alaska, y la formación del río Judith de Alberta, y hasta el sur como Wyoming e incluso posiblemente Texas y Nuevo México

Troodon tenía un cerebro grande en proporción a su peso corporal. Tenía una garra de hoz, un hueso alargado y retráctil del segundo dedo del pie. Troodon tenía 122 dientes. El tamaño y la forma de los huesos de la pierna muestran que el Troodon habría sido un corredor rápido. La opinión de que Troodon era un depredador es apoyado por su garra de hoz en el pie y aparentemente buena visión binocular. El tamaño de Troodon varió ampliamente. En general, los individuos que vivían más al norte eran más grandes que los que vivían en áreas más meridionales. Los troodones en Alaska eran especialmente grandes, hasta 3,65 metros de largo, 1,52 metros de alto, y con una masa de hasta 80 kilogramos. Mientras tanto, los troodones que vivían en lugares más sureños tenían sólo unos 2,1 metros de largo, 0,91 metros de alto, con una masa de hasta 23 kilogramos, aproximadamente del tamaño de un Velociraptor. Probablemente Troodon tenía plumas, pero no se ha encontrado ninguna evidencia fósil de plumas. Si Troodon tenía plumas, probablemente se parecían más a pelos que a las plumas. Hay un pájaro moderno, llamado Kiwi, que tiene plumas que son muy parecidas, en apariencia, a las de dinosaurios raptores extintos, como Troodon.  El género ahora incluye especímenes previamente clasificados como Stenonychosaurus. Se han encontrado nidos de Troodon llenos de huevos en Montana. Cuando los científicos realizaron escaneos, encontraron embriones esqueléticos en su interior. 

16.1.2 Sinovenator


Sinovenator es un pequeño dinosaurio troodontido, del tamaño de un pollo. Se encuentra desde el período Cretáceo temprano, hace 128,2 mda. Dos fósiles fueron encontrados en la porción más vieja (más baja) de la formación de Yixian en China. El fósil tipo de Sinovenator changii se describió en 2002. El espécimen es un cráneo parcial y esqueleto desarticulado. Un segundo espécimen tiene huesos conectados, pero carece del cráneo. Ambos están en la colección del Instituto de Paleontología de Vertebrados y Paleoantropología en Beijing, China. Sinovenator fue un troodóntido basal. Comparte características con los dromaeosauridos y Avialanos más primitivos. Esto muestra que a medida que se retrocede al ancestro común de los paravianos es mas difícil distinguir entre los tres linajes principales.


16.1.3 Jinfengopteryx


Es un género del dinosaurio del maniraptor. Se encontró en la Formación Huajiying de la provincia de Hebei, China, y por lo tanto es de edad incierta. El yacimiento de Qiaotou puede correlacionarse con la Formación Yixiana Cretácea Temprana más conocida, y probablemente se remonta a hace 122 mda. Jinfengopteryx se conoce a partir de una muestra (número CAGS-IG-04-0801), un esqueleto articulado casi completo, que mide 55 cm de largo. Se conservó con impresiones extensas de plumas, pero carece de plumas de vuelo en sus patas traseras, las cuales están presentes en dinosaurios relacionados como Pedopenna o Anchiornis. También conserva varias pequeñas estructuras ovaladas de color amarillo rojizo, probablemente semillas que el dinosaurio había comido antes de morir. La dieta oscila entre un granívoro o un depredador oportunista.


16.2 Dromeosaurios

Al menos para mi generación, ella que vivió su adolescencia durante los años noventa, el primer contacto que tuvimos con los dromeosaurios fue con la película Parque Jurásico 1 de Spilberg. Ahora, este tema no es para mencionar cuan inflados eran sus “Utahraptors”, que digo, velociraptores con esteroides, sino para hablar en general de su grupo los dromeosaurios. En general el nombre describe como los dinosaurios corredores, aunque ese nombre no es muy descriptivo. Pero comencemos por el principio. Se dice que los dromeosaurios datan de cerca de 164 mda, anteriores al Archaeopteryx, sin embargo, los fósiles encontrados de ellos antes del Archaeopteryx son solo de sus dientes, lo que hacía de estos remanentes una evidencia algo endeble para refutar la Paradoja Temporal Feducciana.

En todo caso la presencia de dientes no implica necesariamente que el grupo date de esa fecha, pues como bien nos lo dicen con los fósiles de Anchiornis, los primeros troodonidos y las primeras aves todos tenían caracteres mezclados de los tres grupos, por lo que si valdría la pena encontrar un fósil completo de un dromeosaurio para asegurar bien sus fechas. En todo caso, lo paradójico con este grupo es su singular estructura, para aquellos que no somos especialistas debemos fijarnos en la cintura y en las costillas, por una razón, SON MAS AVIARES QUE LAS DE ARCHAEOPTRYX.

Esta tremenda similaridad ha llevado a autores como el profesor Feduccia o el profesor Czerkas a proponer que, los dromeosaurios son una radiación evolutiva secundaria de las primeras aves como el Archaeopteryx, al afirmación se refuerza por el hecho de que el Archaeopteryx también posee segundo dedo hiperextensible y es básicamente un deinonicosaurio con plumas y brazos mucho más largos. A pesar de toda la discución sobre el origen de las aves, la hipótesis de que los dromeosaurios sean aves no voladoras secundarias no iría en contravía de la hipótesis general del origen dinosaurio de las aves, por una sencilla razón, que los dromeosaurios y los troodonidos no son la misma cosa. Es decir, las aves y los troodonidos serían la primera bifurcación de paraves, y los dormeosaurios serían una bifuircación de las aves primitivas de manera secundaria, de este modo ambas hipótesis convivirían adecuadamente. Igual la afirmación anteriores propia y omite la posible realidad de que existan dromeosaurios con todos sus caracteres óseos formados antes de Archaeopteryx, y de cómo definiremos al dinosaurio Paraviano más antiguo, Pedopenna.

16.2.1 Deinonychus


El Deinonychus, uno de los dinosaurios dromeosaurios mas famosos expone todas las características del grupo: sus brazos son relativamente largos "contrario a los troodones que tieden a tener brazos algo mas cortos", sus segundos dedos hiperextensibles terminan en garras mucho mas grandes y recurvadas que en los troodonidos y en las aves primitivas; y a diferencia de las aves primitivas, los dromeosaurios si tienen proceso de uncinación "se ve en las costillas como unas salientes" y los huesos de la pelvis en paralelo y apuntando hacia atrás.

16.2.2 Utahraptor


Utahraptor, si lo se, todos los dromeosaurios se parecen, pero este tiene algo especial, su tamaño, de hecho, a los dromeosaurios que aparecen en la película de Parque Jurásico les deberíamos llamar utahraptores debido a que en tamaño y peso son lo mas cercano en la ciencia a lo que se mostró en la película, los verdaderos velociraptors tenían mas o menos el tamaño de un perro mediano.

16.2.3 Velociraptor


Fue un dromaeosaurio predador del Cretácico Superior, hace unos 75-71 mda. Era un carnívoro esbelto, ligeramente construido. Tenía unos dos metros de largo (casi siete pies) y 0,62 metros de alto en la cadera, que es más grande que el tamaño del chimpancé común. Velociraptor tenía una garra en forma de hoz en su pie que midió 6,5 centímetros a lo largo de su longitud, y una más pequeña en cada mano. El Velociraptor tenía sangre caliente y tenía plumas. Fósiles de Velociraptor se encontraron por primera vez en el desierto de Gobi de Mongolia en 1922. En 1988, los científicos de China encontraron esqueletos de Velociraptor en el norte de China. Un famoso Velociraptor, descubierto en 1971, fue encontrado atacando a un Protoceratops en un fósil de Mongolia. 



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