miércoles, 28 de junio de 2017

9 MANIRAPTORES Y EL TIEMPO GEOLOGICO


// Introducción  // De aves y reptiles // Los ancestros de aves y dinosaurios // Filogenia de los arcosaurios ancestros de las aves // Características aviares en los primeros dinosaurios // Los dinosaurios depredadores y características de aves // Tiranosaurios y pollos // Compsognathus, historia y controversia // Los maniraptores y las aves // ¿Qué es un ave? // Paraves // Los fósiles de Archaeopteryx  // ¿Es Archaeopteryx una falsificación? // Que tan ave es Archaeopteryx // Anchiornis huxleyi ¿cuatro alas? // Los linajes hermanos de las aves, troodones y dromeosaurios // Fósiles transicionales en la evolución dinosaurio-ave 1 // Fósiles transicionales en la evolución dinosaurio-ave 2 // Filogenia y taxonomía de Paraves // Los avialanos como ancestros de las aves modernas // La aparición de las aves de cola corta // Verdaderas colas de aves // La aparición de la forma moderna de las aves // Dientes y alas, aves y dinosaurios // Referencias biliográficas //

Los maniraptoriformes comprenden a todos los descendientes del ultimo ancestro común entre los ornitomimidos y las aves “en medio están los terisinosaurios” (Senter 2007). Los maniraptores por su parte básicamente excluye a los ornitomimidos (Zanno et al 2009).

9.1 La paradoja del tiempo


La evolución de las aves, versión natgeo, y no es que no sea bonita, el problema es que es horriblemente imprecisa, y una de las fuentes mas agradables para señalar el problema de la paradoja del tiempo. Sinosauropterix (133-120 mda); Velociraptor (75-71 mda); Uneniagia (99-65 mda); Caudipterix (124 mda); Protarcheopterix (124 mda); Archaeopteryx (150 mda); Eoalulavis (115 mda), el mas viejo, Archaeopteryx está casi al final, la verdad no se quien hizo esta ilustración, pero es muy desafortunada, y casi raya en la estupidez.

Con el análisis de las fechas de antigüedad de muchos maniraptoriformes empieza aparecer un patrón extraño (y para ser francos un tanto incomodo si no sabes cómo responderle), al igual que  con el Compsognathus, muchos de estos especímenes son más recientes que el punto nodal, el Archaeopteryx, la así llamada primer ave (Zhou 2004). Precisamente este pequeño embrollo es uno de los argumentos más utilizados que varios autores utilizan para intentar desacreditar la hipótesis del origen terópodo de las aves. En palabras de Alan Feduccia (2002) “muchos ejemplos existen, pero el punto es que el grupo que se aduce como ancestro de las aves es una radiación del cretáceo” mientras que el ave más antigua, el Archaeopteryx es del jurásico tardío “150 mda” (Zhou 2004).

Es un argumento muy común, que encuentra mucho eco entre los creacionsitas. El punto es que, existen registros de animales más antiguos que pertenecen tanto a los maniraportoriformes, como a grupos más inclusivos dentro de paraves. Si hablamos del clado de los maniraptores tenemos dos especímenes más antiguos que el Archaeopteryx, uno es un terininosaurido llamado Haplocheirus “160 mda imagen siguiente” (Choiniere et al 2010). Haplocheirus es un fósil transicional dentro de su propio grupo, los terisinosaurios, reteniendo la funcionalidad de sus tres dedos, aunque ya con un notable alargamiento de sus garras, además de seguir siendo un rápido corredor como los coelurosaurios mas basales (Choiniere et al 2010).

El segundo miembro dentro de los maniraptores más antiguo que el primer ave, es el famosísimo Ornitholestes. A pesar de ello, el Ornitholestes en términos de estructura es un terópodo típico, bípedo, tres dedos en las manos, cuatro en los pies, un corredor rápido (Osborn 1903). El fósil no presenta evidencia de plumas, pero, otros miembros de su clado como los terisinosauridos (Xu et al 1999, 2003)  y los albarezsauridos sí que tenían impresiones de plumas muy similares a las de Dilong paradoxus (Schweitzer et al 1999).

Otros dos fósiles de maniraptores anteceden al Archaeopteryx, pero estos pertenecen a clados mas inclusivos dentro de la evolución de las aves, hablaremos de ellos con más detenimiento luego, por lo que solo los nombraremos ligeramente en esta ocasión, uno es Anchiornis huxleyi “imagen siguiente” (Xu et al 2009-b, Hu et al 2009) y el otro es el Epidendrosaurio (Zhang  et al 2002) Liu et al 2006 ambos de una fecha relativamente similar a la de Haplocheirus (160 mda aproximadamente).

Un tercer fósil llamado Xiaotinga (Xu 2011) también podría anteceder o ser concomitante con el Archaeopteryx, por su rango de edad aún no ha sido determinado de manera específica y satisfactoria, rondando un rango de entre (155 mda y 144 mda)

Fuera de las fechas, los dinosaurios dentro de los maniraptoriformes son muy típicos, aunque cabe mencionar específicamente un grupo, los ornitomimidos. Estos dinosaurios a pesar de presentar similaridades estructurales a algunas aves modernas como los ratites, presentan todas las características típicas de los terópodos (Barrett 2005). De hechos en términos más específicos son los dinosaurios menos parecidos a las aves dentro de los maniraptoriformes, y es por ello que en el siguiente grupo más inclusivo hacia las aves, los ornitomimidos son excluidos (Zanno et al 2009).

9.2 Elognación de los dígitos y alteración del carpo

Ya hablamos de varios maniraptores en general enfocándonos en los dilemas cronológicos, ahora hablaremos específicamente de algunas características notables del grupo. Una de las primeras características que debemos anotar es un incremento en la proporción del tamaño de dedos y brazos con respecto a las piernas, al contrario de lo que sucedió con los tatanureos donde la evolución conllevó a una tendencia a la miniaturización de los brazos, dejando a las cabezas como arma principal, en los maniraptores la tendencia fue a un incremento del tamaño de las manos (Holtz y Osmólska 2004).

La segunda característica, algo más específica fue el desarrollo de un  carpo semilunado. El carpo semilunado es una estructura que surge de la fusión de los carpos distales 1 y 2. Si ya se, eso aún no les dice nada, que tal esto, el carpo semilunado es el que se encarga de la colocación de la mano de las aves y de su unión especial con su brazo. Alguna vez alguno de ustedes ha intentado colocar su mano en la posición de descanso de las aves?, no puede cierto?, porque simplemente no les estira la mano, el carpo semilunado es el que permite a la mano de las aves adoptar su posición característica de descanso. Los terópodos también la presentan (Holtz y Osmólska 2004).

9.3 Caderas

Otra característica es la por fin convergencia de las caderas. Las caderas de muchos terópodos son las típicas caderas de reptil en la que el pubis se ubica hacia adelante (Compsognathus), mientras que en las aves se ubica atrás. Algunos dinosaurios muy antiguos también tenían esa característica, el pubis hacia atrás, pero en los maniraptores vemos el inicio de una convergencia, por ejemplo, el Archaeopteryx tiene su pubis hacia abajo, al igual que otros terópodos. Aun así, esto no es una tendencia general, pues tanto los oviraptiores como los troodones presentan una reversión hacia una cadera de saurio con el pubis mirando hacia adelante (Holtz y Osmólska 2004).

9.4 Reducción de la cola

Otra característica bastante peculiar recientemente reportada es la presencia de una cola parecida a un pigóstilo en un oviraptor llamado nomingia (Barsbold et al 2000). Obviamente el pigostilo de un oviraptoriforme no es como el de las aves modernas en el que las vertebras se funcionan en la punta y existe una gran reducción del tamaño de la cola, en Nomingia, tenemos la fusión de las últimas vertebras de la cola, pero no una reducción de la longitud de la cola, que tan convergente o no sea este caracter es asunto de debate actualmente. Por otro lado la edad de los primeros oviraptoriformes es de 75 mda y el de los maniraptores mas antiguos es de 160 mda, Archaeopteryx tiene unos 150 mda, por lo que no es de descartar que este SI SEA un ave no voladora secundaria.

9.5 Los maniraptores y el vuelo; o las aves y el vuelo, ¿Cuál con cuál?

Como ya habíamos mencionado anteriormente, se ha argumentado que algunos maniraptores como los dromeosaurios, los troodonidos y los oviraptoridos no son más que aves no voladoras secundarias de un linaje persistente de proto-aves (Paul 2002), entre ellos los oviraptores son tal vez el caso mas flagrante (Elzanowski 1999; Feduccia 1999a, 2002; Maryanska et al. 2002; Lu 2002; Lu et al. 2002), algunos lo extienden a algunos dromeosarios (Feduccia 2002).

Oviraptor, el grupo de estos dinosaurios terópodos maniraptores presentan varias características primitivas dentro de los maniraptores como una orientación mas terópoda del pubis "hacia adelante", y al mismo tiempo presentan caracteres novedosos como la presencia de fusión de las vertebras finales de la cola como ocurre en el pigostilo de las aves voladoras. Tal vez de todos los maniraptores, los oviraptores son los que con mayor probabilidad podríamos tildar como aves no voladoras secundarias. Sin embargo tal epíteto carece de significado si o definimos con claridad que es  que no es un ave.

A pesar de que algunos de los argumentos expuestos por el señor Feduccia (2002) han perdido su fuerza con los descubrimientos del Anchiornis sp., y el fechado de los estratos del epidendrosaurios, una cosa es cierta, es muy posible que algunos dinosaurios como lo oviraptores si sean aves no voladoras secundarias, pero de ser así, su separación del resto de las aves debió darse en un punto en el cual muchas características avianas “mas modernas” no se habían desarrollado por completo “la fusión final de los tres dedos de la mano, la reducción casi total de las vértebras de las colas solo por poner dos ejemplos visibles”, una protoave. ¡El problema radica en la naturaleza de esa protoave!, a diferencia de la hipótesis de Feduccia es muy probable que esa protoave no sea otra cosa que otro dinosaurio.

En cierto sentido nos encontramos ante un problema eminentemente semántico, y que se puede resumir en una pregunta que parece ser muy simple, ¿Qué es un ave? En uno de mis primeros ensayos en este tema establecí algunos caracteres que diferenciaban a las aves de los reptiles más cercanamente emparentados a ellos que aún estaban vivos (cocodrilos y parientes), como por ejemplo los huesos con cavidades neumáticas postcraneales, los tres dedos con fusión de dos, la fúrcula entre otros. En el camino hemos aprendido sobre otras características, como el carpo semilunado o los sacos aéreos. El pequeño problema es que ninguna de esas grandes características son avianas exclusivamente, son compartidas por no solo los teropodos del cretáceo que el señor Feduccia y colaboradores denomina aves no voladoras secundarias posteriores al Archaeopteryx, ¡también están presentes en terópodos anteriores al Archaeopteryx! Lo que nuevamente nos devuelve a la condenada pregunta, ¿Qué es un ave?


// Introducción  // De aves y reptiles // Los ancestros de aves y dinosaurios // Filogenia de los arcosaurios ancestros de las aves // Características aviares en los primeros dinosaurios // Los dinosaurios depredadores y características de aves // Tiranosaurios y pollos // Compsognathus, historia y controversia // Los maniraptores y las aves // ¿Qué es un ave? // Paraves // Los fósiles de Archaeopteryx  // ¿Es Archaeopteryx una falsificación? // Que tan ave es Archaeopteryx // Anchiornis huxleyi ¿cuatro alas? // Los linajes hermanos de las aves, troodones y dromeosaurios // Fósiles transicionales en la evolución dinosaurio-ave 1 // Fósiles transicionales en la evolución dinosaurio-ave 2 // Filogenia y taxonomía de Paraves // Los avialanos como ancestros de las aves modernas // La aparición de las aves de cola corta // Verdaderas colas de aves // La aparición de la forma moderna de las aves // Dientes y alas, aves y dinosaurios // Referencias biliográficas //

No hay comentarios:

Publicar un comentario