viernes, 9 de junio de 2017

9 COMPLEJOS DE ESPECIES

La naturaleza dinámica de la evolución y la especiación, provoca que algunos conceptos como las especies en anillo deban tomarse con pinzas, o mejor dicho, con un pensamiento de poblaciones en evolución.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Futuyma, 2005; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Reece et al., 2014; Ridley, 2004; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Wiley & Lieberman, 2011)

9.1 Especies crípticas

Los límites del concepto de especie se vinculan con mayor facilidad al concepto fenético de especie, pues la forma no lo es todo.  Los organismos pueden parecer iguales y ser especies diferentes que carecen de flujo genético. Por ejemplo, las alondras occidentales (Sturnella neglecta) y las alondras del este (Sturnella magna) parecen casi idénticas entre sí (Leukering & Pieplow, 2009; Tavares & Baker, 2008), pero no se entrecruzan entre sí, por lo que son especies separadas según esta definición. 

Las especies crípticas son varias especies que parecen ser una sola, en la imagen tenemos uno de los casos más espantosos donde lo que había sido reconocido como una sola especie con un solo nombre binomial la mariposa Astraptes fulgerator resultó ser un grupo de 10 especies altamente relacionadas entre sí evolutivamente (Bickford et al., 2007; Brower, 2010; Hebert, Penton, Burns, Janzen, & Hallwachs, 2004).

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Futuyma, 2005; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Reece et al., 2014; Ridley, 2004; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Wiley & Lieberman, 2011)

9.2 Subespecies y castas

El concepto opuesto a la especie criptica es cuando se identifican individuos con formas diferentes como pertenecientes a especies diferentes. Este concepto se origina por dos casuas, la primera es población y corespondel al concepto de subespecie y el segundo a una especialización genética o casta como ocurre en insectos sociales.

9.2.1 Subespecie

En la clasificación biológica, las subespecies (abreviado "subsp." O "ssp.") Es un rango taxonómico subordinado a las especies, o una unidad taxonómica en ese rango. Una subespecie no puede ser reconocida independientemente: una especie será reconocida como no teniendo ninguna subespecie en absoluto o por lo menos dos (incluyendo cualquiera que esté extinguida). En zoología, bajo el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica, la subespecie es el único rango taxonómico inferior al de las especies que pueden recibir un nombre. En botánica y micología, bajo el Código Internacional de Nomenclatura para algas, hongos y plantas, pueden nombrarse otros rangos infraespecíficos, como la variedad. En bacteriología y virología, bajo nomenclatura bacteriana estándar y nomenclatura de virus, existen recomendaciones pero no requisitos estrictos para reconocer otros rangos infraespecíficos importantes como la Cepa. 

Un taxonomista decide si reconocer una subespecie o no, de allí que sea un concepto relativamente arbitrario. Una forma común de decidir es que los organismos pertenecientes a diferentes subespecies de la misma especie son capaces de cruzarse y producir descendencia fértil, pero no suelen cruzarse en la naturaleza debido al aislamiento geográfico, la selección sexual u otros factores. Las diferencias entre las subespecies suelen ser menos distintas que las diferencias entre especies.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Futuyma, 2005; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Reece et al., 2014; Ridley, 2004; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Wiley & Lieberman, 2011)

9.2.2 Castas

Las castas se generan en especies sociales en la que las labores son desempeñadas por individuos con forma especializada. En las hormigas por ejemplo tenemos castas de reproducción, castas de trabajo general y castas de combate y protección, cada una con forma diferente, pero que emergen de huevos puesto por una sola hembra de la casta reproductiva o reina. 

Si se aísla a un trabajador y a un soldado de una especie de hormigas, puede parecer a simple vista que se trata de insectos pertenecientes a diferentes especies.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Futuyma, 2005; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Reece et al., 2014; Ridley, 2004; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Wiley & Lieberman, 2011)

9.3 Gradientes de especiación

Existen momentos en que es verdaderamente dificil distinguir si estamos tratando con dos especies crípticas o con dos subespecies, debido a una presencia de flujo genético que se corta a lapsos, y continua posteriormente. El ejemplo se repite desde pecas, anfibios y aves y generalmente se denomina anillo de especies o anillos de especiación, dependiendo del punto de vista, aunque la distribución geográfica no necesariamente sea la de un anillo. Estos anillos de hibridación-especiación generan un estado en el que se hace arbitrario pensar en si (1) tenemos un grupo de especies diferentes de hibridan y por lo tanto cada una merece un nombre binomial único o (2) una sola especie con múltiples razas, y por lo tanto solo se debe adjudicar a todo el grupo un solo nombre binomial (Alcaide, Scordato, Price, & Irwin, 2014; Bowen, Bass, Rocha, Grant, & Robertson, 2001; Kuchta & Wake, 2016; Schluter & Pennell, 2017).

Desde una perspectiva evolutiva el complejo de gradiente de especies-especiación representa la gradualidad del proceso evolutivo que conlleva a la formación de especies nuevas, desde el darwinismo clásico el proceso en que una especie da lugar a dos especies es un evento absolutamente gradual, y estos complejos de gradiente de especiación son precisamente la realización de dicha predicción. 

Cabe anotar que el nivel de aislamiento genético o flujo de genes entre las diversas poblaciones puede variar mucho, pues estamos tratando con un gradiente cronológica, técnicamente es posible encontrar poblaciones que apenas inician su vicarianza y por lo tanto aun poseen un buen flujo genético, mientras que otras poblaciones ya habrán avanzado bastante y tendrán puntos en que el flujo genético casi se ha cortado. Estas desviaciones del concepto ideal de anillo de especies en lugar de invalidarlo, en realidad lo comprueban, ya que al igual que con el concepto de especie, no trabajamos con un concepto platónico estricto, sino con un concepto que debe adaptarse a la diversidad y plasticidad de las poblaciones en evolución.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Futuyma, 2005; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Reece et al., 2014; Ridley, 2004; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Wiley & Lieberman, 2011)

9.4 Híbridos

En biología, un híbrido, o mestizo, es el resultado de combinar las cualidades de dos organismos de diferentes razas, variedades, especies o géneros a través de la reproducción sexual. Los híbridos no siempre son intermediarios entre sus padres (como en la mezcla de la herencia), pero pueden mostrar heterosis o vigor híbrido, a menudo creciendo que cualquiera de los padres. El concepto de un híbrido se interpreta de manera diferente en cuanto a la cría de animales o plantas, donde hay interés en la paternidad individual. En genética, la atención se centra en el número de cromosomas; Y en la taxonomía, donde una pregunta clave es cómo están estrechamente relacionadas las especies progenitoras, ya que es raro que los padres estén tan separados como en diferentes géneros, aunque es posible.

Las especies son aisladas reproductivamente por fuertes barreras a la hibridación, que incluyen diferencias morfológicas, diferentes tiempos de fertilidad, comportamientos de apareamiento y señales, y el rechazo fisiológico de los espermatozoides o el embrión en desarrollo. Algunos actúan antes de la fecundación; Otros después. Existen barreras similares en las plantas, con diferencias en los tiempos de floración, los vectores de polen, la inhibición del crecimiento del tubo polínico, la esterilidad somatoplástica, la esterilidad masculina citoplasmática-génica y la estructura de los cromosomas. Sin embargo, algunas especies animales y muchas especies vegetales son el resultado de la especiación híbrida, incluyendo importantes plantas de cultivo como el trigo. La duplicación del número de cromosomas para crear poliploides es importante en la especiación híbrida, porque los híbridos homoploides (con el mismo número de cromosomas que la especie progenitora) rara vez son fértiles; Los híbridos poliploides son alopoliploides. La hibridación puede incluso pasarse la barrera del número de cromosomas, que normalmente se concibe como una barrera infranqueable.

El caballo mongol posee poseen un par menos de cromosomas que el caballo europeo aun así son capaces de reproducirse y generar descendencia viable. El punto es que los híbridos de la primer generación son estériles entre sí, pero pueden reproducirse con cualquiera de la población de parentales, esto impide la existencia de poblaciones híbridas de caballo mongol y europeo que mezclen sus características. Este ejemplo es importante ya que indica que aun un diferente número de cromosomas no es garantía de ser diferentes especies "aunque que ambos caballos pertenezcan a la misma especie es discutible" (Benirschke & Ryder, 1985; McFee, Banner, & Rary, 1966; Short, Chandley, Jones, & Allen, 1974). Clasificar estos organismos en un modelo de vicarianzas discretas es comploicado (Minelli, 2015; Pessoa, Alves, Alves-Araújo, Palma-Silva, & Pinheiro, 2012)

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Futuyma, 2005; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Reece et al., 2014; Ridley, 2004; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Wiley & Lieberman, 2011)

9.5 El concepto de complejo de especies

En biología, un complejo de especies es un grupo de especies estrechamente relacionadas evolutivamente y que son muy similares en apariencia al punto de que los límites entre ellos a menudo no están claro (Brown, Frohlich, & Rosell, 1995; Chen et al., 2016; De Queiroz, 2007). Términos a veces utilizados sinónimo pero con significados más precisos son: especies crípticas para dos o más especies ocultas debajo de un nombre de especie, especies hermanas para dos especies crípticas que son el pariente más cercano de cada uno, y conglomerado de especies para un grupo de especies estrechamente relacionadas que viven en el mismo hábitat “simpátricamente”. Como rangos taxonómicos informales, grupo de especies, especies agregadas y superespecies también están en uso. Dos o más taxones considerados conspécificos (de la misma especie) se pueden subdividir posteriormente en taxones infraespecíficos (taxones dentro de una especie, como cepas bacterianas o variedades vegetales), pero esto no es un complejo de especies. 

Un complejo de especies es en la mayoría de los casos un grupo monofilético con un antepasado común, aunque hay excepciones que deberían evitarse. Puede representar una etapa temprana después de la especiación, pero también puede haber estado separada durante un largo período de tiempo sin evolucionar las diferencias morfológicas. La especiación híbrida puede ser un componente en la evolución de un complejo de especies. Los complejos de especies existen en todos los grupos de organismos. Se identifican por el riguroso estudio de las diferencias entre especies individuales, haciendo uso de detalles morfológicos minuciosos, pruebas de aislamiento reproductivo, o métodos basados en el ADN, tales como la filogenética molecular o el código de barras de ADN. La existencia de especies extremadamente similares puede hacer que la diversidad de especies locales y globales sea subestimada. El reconocimiento de especies similares pero distintas es importante para la lucha contra las enfermedades y las plagas, y en la biología de la conservación, aunque el trazar líneas divisorias entre especies puede ser intrínsecamente difícil.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Futuyma, 2005; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Reece et al., 2014; Ridley, 2004; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Wiley & Lieberman, 2011)

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