sábado, 3 de junio de 2017

8 INTERACCIONES ECOLÓGICAS INTRAESPECÍFICAS

Los individuos al interior de una población o metapoblación no son solo entidades aisladas e iguales, aunque este presunto es útil para hacer conteos y en consecuencia el resto de matemáticas que hemos visto en capítulos anteriores, en la realidad los individuos al interior de una misma especie experimentan interacciones, que contribuyen a la Selección Natural. En este sentido debemos entender que toda interacción que altere el éxito reproductivo de un individuo será un componente de la Selección Natural.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; K. A. Mason et al., 2014; Miller & Spoolman, 2009; Mittelbach, 2012; Molles, 2013; Rana, 2013; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013)

8.1 Competencia intraespecífica por recursos

La competencia inespecífica es una interacción en la ecología de la población, por la cual los miembros de la misma especie compiten por recursos limitados. Esto conduce a una reducción en la aptitud para ambos individuos. Por el contrario, la competencia interespecífica ocurre cuando miembros de diferentes especies compiten por un recurso compartido. Los miembros de la misma especie tienen necesidades de recursos muy similares, mientras que las diferentes especies tienen un solapamiento de recursos más pequeño y además pueda ser contrarrestado por la evolución a través del fenómeno de fraccionamiento de nicho. Los miembros de una misma especie solo pueden fraccionar sus nichos si poseen historias de vida diferentes. Por ejemplo, muchos artrópodos fraccionan los nichos de la cría que se alimenta y el adulto que se reproduce, evitando así el problema de adultos que matan crías porque los ven como competencia (Brusca, Brusca, & Haver, 2003) como ocurre en los leones y otros grandes depredadores. ¿Qué pasa cuando el nicho no puede fraccionarse?

Los individuos pueden competir por comida, agua, espacio, luz, compañeros reproductivos o cualquier otro recurso que sea necesario para la supervivencia o reproducción. El recurso debe ser limitado para que ocurra la competencia; Si cada miembro de la especie puede obtener una cantidad suficiente de cada recurso entonces no compiten y la población crece exponencialmente. El crecimiento exponencial es muy raro en la naturaleza porque los recursos son finitos y por lo tanto no todos los individuos de una población pueden sobrevivir, lo que lleva a una competencia por los escasos recursos.

Cuando los recursos son limitados, un aumento en el tamaño de la población reduce la cantidad de recursos disponibles para cada individuo, reduciendo la aptitud per cápita en la población. Como resultado, la tasa de crecimiento de una población se ralentiza a medida que la competencia intraespecífica se hace más intensa, convirtiéndola en un proceso dependiente de la densidad negativa. La disminución de la tasa de crecimiento de la población a medida que aumenta la población se puede modelar con eficacia con el modelo de crecimiento logístico que vimos en capítulos anteriores. La tasa de cambio de la densidad de la población finalmente cae a cero, los ecologistas denominan este punto como la capacidad de carga del sistema (K). La capacidad de carga de una población es el número máximo de individuos que pueden vivir en una población estable; Los números más grandes que esto sufrirán un crecimiento de población negativo hasta llegar finalmente a la capacidad de carga, mientras que las poblaciones más pequeñas que la capacidad de carga crecerá hasta que lo alcancen. Así mismo, la capacidad de carga puede variar dependiendo de las condiciones de un ecosistema cíclico como los que están mediados pos las cuatro estaciones o por temporadas lluviosas y secas.

La competencia intraespecífica no sólo involucra interacciones directas entre miembros de la misma especie, sino que también puede incluir interacciones indirectas donde un individuo agota un recurso compartido (como un oso pardo que captura un salmón que Ya no puede ser comido por los osos en diferentes puntos a lo largo de un río). La forma en que los recursos son divididos por los organismos también varía y puede dividirse en forrajeo y conflicto. La competencia por forrajeo implica una distribución relativamente uniforme de recursos entre una población, ya que todos los individuos explotan un fondo común de recursos. Por el contrario, la competencia por conflicto de concurso se basa en una distribución desigual de los recursos y ocurre cuando las jerarquías en una población influyen en la cantidad de recursos que cada individuo recibe. Los organismos en los territorios más preciados o en la cima de las jerarquías obtienen una cantidad suficiente de los recursos, mientras que los individuos sin un territorio no obtienen ninguno de los recursos.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; K. A. Mason et al., 2014; Miller & Spoolman, 2009; Mittelbach, 2012; Molles, 2013; Rana, 2013; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013)

8.2 Competencia intraespecífica reproductiva

Dado que los compañeros sexuales más idóneos son un recurso limitado, los individuos de cada género compiten entre sí para determinar quien obtiene los derechos reproductivos. En este tipo de competencia, los géneros se convierten en la unidad de análisis, y el factor más importante es la distribución de edades. La distribución de edades es relevante ya que la edad determina dos factores, la fuerza y el peso, pues cuando un individuo posee el óptimo de ambos puede luchar por los miembros del otro género, por lo cual este tipo de competencia también se puede catalogar como una competencia directa por obstrucción. Es directa porque los individuos deben luchar ya sea ritual o realmente, y es por obstrucción ya que el que gana se queda con las oportunidades reproductivas. En los vertebrados por lo general la tendencia es que los machos sean quienes compitan violentamente por los derechos reproductivos con un grupo de hembras, de allí que se generen caracteres sexuales secundarios enfocados en el combate como los cuernos (Clutton-Brock, 2007; Emlen, Marangelo, Ball, & Cunningham, 2005; West-Eberhard, 1979).

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; K. A. Mason et al., 2014; Miller & Spoolman, 2009; Mittelbach, 2012; Molles, 2013; Rana, 2013; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013)

8.3 Competencia intraespecífica por jerarquía social

A parte de la distribución de edades, existe otro recurso que generan los seres vivos, especialmente los animales inteligentes que viven en comunidades, y es la jerarquía social (Barton, Byrne, & Whiten, 1996; Nakano, 1995; Yamagiwa & Hill, 1998). Los individuos de mayor jerarquía tienen a tener que pelear menos, poseer prerrogativas alimenticias y sexuales, a tal punto que solo los alfas sean quienes puedan reproducirse en una subpoblación, como ocurre en los lobos (Mech, 1999).

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; K. A. Mason et al., 2014; Miller & Spoolman, 2009; Mittelbach, 2012; Molles, 2013; Rana, 2013; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013)

8.4 Selección sexual

La competencia intraespecífica reproductiva es un modo de selección sexual, pero no es el único, ya que los miembros de un género pueden elegir a los del otro por otros rasgos más allá de su poder para la lucha. Estas dos formas de selección significan que algunos individuos tienen mejor éxito reproductivo que otros dentro de una población, ya sea por ser más atractivos o por alejar a sus competidores sexuales a las malas.

El concepto fue articulado por primera vez por Charles Darwin y Alfred Russel Wallace (Cronin, 1993; C. H. Smith & Beccaloni, 2010) que lo describió como conductor de la especiación y que muchos organismos habían evolucionado características cuya función era perjudicial para su supervivencia individual, y luego desarrollado por Ronald Fisher a principios del siglo XX (Andersson, 1994; Lande, 1981). La selección sexual puede conducir a los machos a realizar esfuerzos extremos para demostrar su aptitud para ser elegidos por las hembras, produciendo dimorfismo sexual en las características sexuales secundarias, como el ornado plumaje de aves como las aves del paraíso y pavos reales o las cornamentas de ciervos,  y melenas de leones. Los caracteres sexuales secundarios que crean desventajas “hándicap” (Ercit & Gwynne, 2015; Heywood, 1989; John Maynard Smith, 1976; Tazzyman, Iwasa, & Pomiankowski, 2014) de supervivencia son a menudo preferidos por las hembras ya que demuestran una mayor capacidad física o de superviviencia, semejante a cuando un sujeto se compra un Ferrari para presumir su gran fortuna e inteligencia en los negocios, lo cual implica que será un buen proveedor para la crianza de los hijos.

Ronald Fisher planeta que la evolución de los caracteres de desventaja es rápida debido a que las hembras poseen un deseo ilimitado por un rasgo determinado. El ciclo comenzará cuando un macho presente un rasgo de desventaja leve y sobreviva, eso aumentará su éxito reproductivo hasta que generaciones después la población de machos presente homogéneamente el rasgo de desventaja levemente. Sin embargo ahora que todos están igual, variaciones que hagan que algún otro macho presente una forma más extrema del rasgo sean preferidos, reiniciando el ciclo, de forma tal que el rasgo de desventaja se acentúa hasta que se llegue a limites prácticos ya sea físicos o por ser muy evidente contra depredadores y presas. La melena de los leones por ejemplo, las hembras prefieren melenas densas y negras (Caro, 2005; West, 2005), pero entre más densa y más negra sea la melena, mas posibilidades hay que el macho muera sofocado por el calor “los objetos negros acumulan más calor lumínico”, además el color negro es conspicuo en la sabana, así que los leones de melena negra no pueden camuflarse bien, aunque estas contrariedades no evitan que se vena muy sexis para las leonas. La selección sexual por caracteres de desventaja conlleva rápidamente a la generación de dimorfismo sexual.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; K. A. Mason et al., 2014; Miller & Spoolman, 2009; Mittelbach, 2012; Molles, 2013; Rana, 2013; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013)

8.5 Cooperación no especializada

Menos deslumbrantes que la competencia y la selección sexual pero igual de importantes para la supervivencia son los distintos modos de cooperación. En la cooperación no especializada los individuos de la subpoblación cooperan con tareas similares o que todos pueden realizar de manera alternativa como cazar o cuidar a las crías. Nuevamente las leonas nos dan un ejemplo de ello. La cacería comunitaria y el cuidado comunal de las crías aumenta la aptitud reproductiva de todos los miembros y por ende se convierte en un rasgo que evoluciona rápidamente, aunque aún existan tensiones entre individuos egoístas. Estas tensiones son las que generan las jerarquías al interior de la subpoblación y por ende la competencia intraespecífica por la jerarquía social. Ahora, si existe un individuo demasiado egoísta, lo normal es que sea excluido a las malas por el resto de miembros.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; K. A. Mason et al., 2014; Miller & Spoolman, 2009; Mittelbach, 2012; Molles, 2013; Rana, 2013; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013)

8.6 Cooperación especializada

En este caso los individuos de la subpoblación poseen características especializadas para determinadas labores, ya sea roles de género o roles de edad. Los leones nuevamente sirven para entenderlo, pero los humanos podríamos ser los mejores exponentes de este tipo de cooperación entre los miembros de una población.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; K. A. Mason et al., 2014; Miller & Spoolman, 2009; Mittelbach, 2012; Molles, 2013; Rana, 2013; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013)

8.7 Especialización del éxito reproductivo

La especialización del éxito reproductivo es un modo extremo de cooperación especializada, ya que en este caso tenemos que solo los alfas de la subpoblación poseen éxito reproductivo, mientras que los miembros de jerarquías inferiores no se reproducen. Generalmente esto se logra mediante regulación hormonal, dominancia física o por castas genéticamente determinadas. Las abejas y hormigas son ejemplos extremos de esto, ya que la mayoría de hembras no son reproductivas, y solo una o unas pocas a las que llamamos reinas si lo son. 

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; K. A. Mason et al., 2014; Miller & Spoolman, 2009; Mittelbach, 2012; Molles, 2013; Rana, 2013; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013)


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