viernes, 9 de junio de 2017

8 EL CONCEPTO DE ESPECIE

En la práctica, las especies se reconocen principalmente por caracteres fenéticos, más o menos exitosamente. Sin embargo, cuando los biólogos evolutivos discuten conceptos de especies, no suelen discutir cómo se reconocen las especies en la práctica. Están discutiendo conceptos teóricos más profundos de las especies, conceptos que pueden estar debajo de los procedimientos prácticos que se utilizan para reconocer especies particulares. ¿Es el águila calva sólo el conjunto de águilas que tienen cabezas y colas blancas? Imagínese que un par de águilas calvas con buenas cabezas y colas blancas produjeron un nido de águilas de un patrón de color diferente. ¿Habrían nacido una nueva especie? Si el color de la cabeza y la cola era todo lo que debía tener un miembro de Haliaeetus leucocephalus, entonces la respuesta sería claramente sí. 

Sin embargo, si la especie tiene una definición más fundamental, y la coloración fue escogida sólo como un marcador útil para el naturalista desplegado en el campo, entonces la respuesta sería no. De hecho, las nuevas águilas sin la coloración blanca harían que ese carácter taxonómico ya no fuera diagnóstico de la especie, y sería hora de empezar a buscar algunos otros caracteres para reconocer la especie. La mayor parte de la discusión de los conceptos de las especies que siguen supone que la definición de especie tiene un significado más profundo que solo los caracteres fenéticos usados para reconocer la especie en la práctica. Cuando los biólogos discuten sobre los conceptos de especie, no están discutiendo sobre cómo se definen las especies en la práctica.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Futuyma, 2005; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Reece et al., 2014; Ridley, 2004; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Wiley & Lieberman, 2011)

8.1 El eje del tiempo y el morfoespacio

Una primera distinción entre los conceptos de especie es entre los conceptos horizontales y verticales. Un concepto horizontal pretende definir qué individuos pertenecen a qué especie en cualquier instante en el tiempo. Un concepto vertical pretende definir qué individuos pertenecen a qué especie en todo momento. Los conceptos verticales se mencionan aquí principalmente para su integridad; La mayor parte del interés en los conceptos de especies está en los conceptos horizontales. Los biólogos se ocupan principalmente de definir las especies en el presente, y esto requiere un concepto horizontal que no tenga en cuenta el eje del tiempo. Necesitamos saber qué águilas son Haliaeetus leucocephalus ahora.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Futuyma, 2005; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Reece et al., 2014; Ridley, 2004; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Wiley & Lieberman, 2011)

8.2 El concepto biológico de especie

El concepto de especie biológica define las especies en términos de cruzamiento reproductivo sexual. Mayr (1969), por ejemplo, definió una especie de la siguiente manera: "las especies son grupos de poblaciones naturales de entrecruzamiento que están reprodutivamente aisladas de otros grupos similares". La expresión "aislados reproductivamente" significa que los miembros de la especie no se cruzan con miembros de otras especies, porque tienen algunos atributos que impiden el cruzamiento. El concepto de especie que ahora se llama el concepto de especie biológica es en realidad anterior a Darwin, era el concepto de especie utilizado por John Ray en el siglo XVII, por ejemplo, pero fue fuertemente defendido por varios autores influyentes de segunda generación de la síntesis moderna, como Dobzhansky, Mayr y Huxley, y es el concepto de especie más aceptado actualmente, al menos entre los zoólogos.

El concepto de especies biológicas es importante porque sitúa la taxonomía de las especies naturales dentro del esquema conceptual de la genética poblacional. Una comunidad de organismos de entrecruzamiento constituye, en términos de población genética, un acervo genético. En teoría, el acervo genético es la unidad dentro de la cual las frecuencias genéticas de alelos pueden cambiar y fluir. En el concepto de especies biológicas, los grupos genéticos se identifican más o menos como especies, idealmente una especie A poseerá alelos propios y una especie B alelos propios en determinadas frecuencias. La identidad en la realidad es imperfecta, porque las especies y las poblaciones a menudo se subdividen, pero eso es un detalle. La especie, en este concepto, es la unidad de evolución. Los organismos no evolucionan, pero las especies lo hacen, y los grupos taxonómicos más altos, como los filos, sólo evolucionan en la medida en que sus especies constitutivas están evolucionando.

El concepto de especie biológica explica por qué los miembros de una especie se parecen entre sí y difieren de otras especies. Cuando dos organismos se reproducen dentro de una especie, sus genes pasan a su descendencia combinada y no solo se trata de una mezcla simple, la meiosis y la síntesis de ADN poseen mecanismos de recombinación y mutación que generan variaciones en la distribución de los estados de carácter; Como el mismo proceso se repite cada generación, los genes de diferentes organismos se mezclan constantemente alrededor del acervo de genes de especies, e incluso se puede dar la aparición de alelos propios de la especie que no se encuentran en especies relacionadas. Diferentes linajes familiares (de progenitores, descendientes, nietos, etc.) pronto se desdibujan por la transferencia de genes entre ellos. El acervo genético compartido da a la especie su identidad. Por el contrario, los alelos no son (por definición) transferidos a otras especies, ya que al no haber reproducción sexual los alelos de una especie no fluyen a otra, y las diferentes especies por lo tanto evolucionan una apariencia diferente y una genética diferente. El flujo de genes a través de una especie por migración y cruzamiento se llama precisamente flujo génico. Según el concepto de especies biológicas, el flujo génico explica por qué cada especie forma un cúmulo fonético.

Además, la constante recombinación de los genes establece una presión de selección que favorece a los genes que interactúan bien con los genes en otros loci para producir un organismo adaptado; Un gen que no encaja con el funcionamiento de otros genes se seleccionará en contra. Cuando miramos a los organismos hoy, estamos viendo los efectos de la selección en el pasado. Debemos esperar ver genes que interactúan bien juntos dentro de una especie. Lo mismo no ocurre con los genes en dos especies distintas. Estos genes no han sido probados juntos y cribados por la selección, y no tenemos ninguna razón para esperar que interactúen bien. Cuando se combinan en un solo cuerpo, pueden producir un enredo genético. El cruce sexual dentro de una especie produce lo que Mayr (1969) llama "cohesión" en la especie”.

¿Y cómo, en este concepto, debería interpretarse el método taxonómico de definición de las especies? Los taxonomistas realmente identifican especies por morfología, no por cruzamiento. En el concepto de especies biológicas, el objetivo del taxonomista debería ser, en la medida de lo posible, definir a las especies como unidades de entrecruzamiento. La justificación para definir las especies morfológicamente es que los caracteres morfológicos compartidos entre los individuos son indicadores de cruzamiento. Cuando los taxonomistas pueden estudiar el cruzamiento en la naturaleza deberían hacerlo y definir las matrices de formas de cruzamiento como especies. Con los especímenes muertos en los museos, los taxonomistas deben utilizar el criterio de entrecruzamiento para guiar su análisis de los criterios morfológicos. Los taxonomistas deben buscar criterios morfológicos que definan a una especie como un conjunto de formas que parece tener el tipo de variación que tendría una comunidad de entrecruzamiento. Los caracteres morfológicos de las especies son entonces indicadores de cruzamiento, según lo estimado por el taxonomista. Las águilas con cabezas y colas blancas son una unidad de entrecruzamiento; Las águilas con el patrón del color del águila de oro son otra.

Este enredo relativamente circular es resuelto por un método indirecto que permite medir la consecuencia del entrecruzamiento, es decir del flujo genético de alelos propios de una población fértil. Los métodos de la biología molecular le abrió a los biólogos evolutivos la posibilidad de observar, medir y cuantificar la cantidad de flujo genético al interior de las poblaciones que habían en una misma área geográfica, y de allí es posible muestrear a los individuos sin necesidad de seguirlos por toda su historia de vida para determinar si dos formas se reproducen o no entre sí.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Futuyma, 2005; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Reece et al., 2014; Ridley, 2004; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Wiley & Lieberman, 2011)

8.3 El concepto de reconocimiento de especie

Un concepto de especies estrechamente relacionado al de especie biológica es el concepto de reconocimiento de Paterson (Paterson & McEvey, 1993). Paterson define una especie como un conjunto de organismos con un sistema de reconocimiento de pareja específico compartido (SRPEC). El sistema específico de reconocimiento de pareja es el método sensorial mediante el cual los organismos reconocen compañeros potenciales. Por ejemplo, hasta 30 o 40 diferentes especies de grillos pueden reproducirse dentro de un solo hábitat en los Estados Unidos. Los grillos masculinos difunden sus canciones y atraen a las hembras. El cruzamiento está confinado dentro de una especie porque cada especie tiene su propia canción distintiva y las hembras solamente acercan a los machos que están cantando su canción de especie específica. El sistema de una canción masculina y un sistema acústico femenino que lleva a las hembras a acercarse a algunas canciones y no a otras es un ejemplo de lo que se entiende por un SRPEC. El conjunto de organismos que se definen como una especie por los conceptos de especies biológicas y de reconocimiento será muy similar, porque los organismos que se cruzan por lo general también tienen un SRPEC compartido.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Futuyma, 2005; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Reece et al., 2014; Ridley, 2004; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Wiley & Lieberman, 2011)

8.4 El concepto ecológico de especie

Las formas y el comportamiento de los organismos son, al menos en cierta medida, definidos por los recursos que explotan, los hábitats que ocupan, las interacciones que entablan con factores bióticos y abióticos, en otras palabras por la Selección Natural. De acuerdo con el concepto de especies ecológicas, las poblaciones forman los grupos fenéticos discretos que reconocemos como especies debido a que los procesos ecológicos y evolutivos que controlan cómo se dividen los recursos tienden a producir esos grupos. Alrededor de medio siglo de investigación ecológica, particularmente con especies estrechamente relacionadas que viven en la misma área, ha demostrado abundantemente que las diferencias entre las especies en forma y comportamiento están a menudo relacionadas con las diferencias en los recursos ecológicos que las especies explotan. El conjunto de recursos y hábitats explotados por los miembros de una especie forman el nicho ecológico de la especie y el concepto de especie ecológica define una especie como el conjunto de organismos que explotan un único nicho. Si, por ejemplo, la etapa juvenil de un organismo vive en el plancton, mientras que la etapa adulta está unida a las rocas, entonces las diferentes etapas de la vida explotan diferentes nichos ecológicos. La definición podría ampliarse para definir a una especie como un conjunto de organismos que explotan un cierto conjunto de nichos, donde el conjunto incluye los nichos explotados por diferentes etapas de vida, géneros u otras formas dentro de la especie).

El problema radica en que las interacciones ecológicas son difíciles de definir, por eso es que cuando ejemplificamos Selección Natural frecuentemente recurrimos a la más fácil de las interacciones ecológicas “depredador-presa” ignorando las demás, por otro lado el propio concepto de nicho puede desdibujarse dado que existen nichos potenciales que la especie podría explotar sin que lo esté haciendo en un momento definido. Por otra parte, estas dificultades se traducen al hecho de que no pueden medirse a un nivel molecular como si puede hacerse con el concepto de flujo de genes en la definición de especie biológica.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Futuyma, 2005; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Reece et al., 2014; Ridley, 2004; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Wiley & Lieberman, 2011)

8.5 El concepto de fenético de especie

El concepto de especie fenética puede entenderse como una extensión de la forma en que los taxonomistas definen las especies desde la edad de la exploración. Los taxonomistas definen cada especie por un carácter definitorio particular, o caracteres, que son compartidos por sus miembros. En general podríamos definir una especie como un conjunto de organismos que son fenéticamente similares y distintos de otros conjuntos de organismos. Este sería un concepto de especie "fenético": define las especies en general por atributos feneticos compartidos. Una característica notable del concepto fenético es que no se basa en una teoría de por qué la vida se organiza en especies discretas. Los conceptos biológicos y ecológicos son conceptos teóricos o explicativos. Definen especies en términos de procesos que se cree que explican la existencia de especies: cruzamiento o adaptación ecológica. El concepto de especie fenética es no teórico, o descriptivo. El concepto simplemente observa que las especies sí existen, en forma de clústeres morfológicos, de allí que tambipen puede ser denominado como el concepto de especie intuitivo o natural que los seres humanos poseen. Por qué las especies existen en esta forma es una pregunta aparte.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Futuyma, 2005; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Reece et al., 2014; Ridley, 2004; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Wiley & Lieberman, 2011)

8.6 Retornando al concepto biológico en el eje del tiempo

El concepto biológico de especie definido a través de la medición de alelos por métodos moleculares es mucho más útil a la hora de definir que es una especie en el sentido de que, teóricamente, permitiría definir una especie en el tiempo. Definido el acervo de alelos de una población de tigres en un tiempo A, teóricamente podría determinarse en qué momento en el tiempo geológico la población en evolución dejó de ser paulatinamente el tigre y pasa a ser una población de su ancestro común, claro está, solo si existiera una máquina del tiempo, pero la posibilidad está allí. Al ser un método cuantificable, el concepto biológico a nivel molecular no solo permite ver los puntos grises, también permite cuantificarlos, lo cual es una ventaja primordial sobre el concepto fenético y su arbitrariedad autoritaria. De aquí en adelante emplearemos como marco teórico de especie el concepto biológico de especie determinado molecularmente como criterio de distinción, al menos para las especies que se reproducen sexualmente y sobre el cual se plantearan, como no, sus límites y cosas raras.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Futuyma, 2005; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Reece et al., 2014; Ridley, 2004; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Wiley & Lieberman, 2011)

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