miércoles, 28 de junio de 2017

7 TIRANOSAURIOS Y POLLOS


// Introducción  // De aves y reptiles // Los ancestros de aves y dinosaurios // Filogenia de los arcosaurios ancestros de las aves // Características aviares en los primeros dinosaurios // Los dinosaurios depredadores y características de aves // Tiranosaurios y pollos // Compsognathus, historia y controversia // Los maniraptores y las aves // ¿Qué es un ave? // Paraves // Los fósiles de Archaeopteryx  // ¿Es Archaeopteryx una falsificación? // Que tan ave es Archaeopteryx // Anchiornis huxleyi ¿cuatro alas? // Los linajes hermanos de las aves, troodones y dromeosaurios // Fósiles transicionales en la evolución dinosaurio-ave 1 // Fósiles transicionales en la evolución dinosaurio-ave 2 // Filogenia y taxonomía de Paraves // Los avialanos como ancestros de las aves modernas // La aparición de las aves de cola corta // Verdaderas colas de aves // La aparición de la forma moderna de las aves // Dientes y alas, aves y dinosaurios // Referencias biliográficas //

Una de las tácticas que emplean los oponentes de la evolución en general y de la evolución de las aves en particular es comparar al gran Tyrannosaurus rex con el humilde pollo doméstico, ¿Qué pareja de animales puede ser más diferente?, pero al mismo tiempo esto solo sucede si uno mira la evolución desde un punto de vista no darwinista y lineal. Evidentemente T. rex no es el ancestro de los pollos, pero al mismo tiempo el estudio del grupo de fósiles relacionado con el T. rex puede arrojar ciertas luces sobre otro de los caracteres que definen a las aves de manera intuitiva, y es la pluma, aunque no esperemos ver plumas complejas, en estos animales estaremos hablando de estructuras tegumentarias más simples que llaman generalmente plumas aunque se asemejan más a vellos o filamentos.

7.1 Los tatanureos

La palabra tatanurae significa cola rígida. Tatanurae se define como todos los terópodos más cercanos a las aves que al ceratosaurio (Padian et al., 1999). Básicamente todo dinosaurio depredador famoso incluyendo a las aves se clasifican dentro del grupo de los tatanureos, el grupo posee muchas características en común, como lo es la presencia de fúrcula, sacos aéreos y huesos con cavidades neumáticas postcraneales. El fósil transicional entre los terópodos primitivos y los tatanuros más famoso que hasta ahora se conoce es el Cryolophosaurus sp., es tan transicional que su clasificación es en ocasiones difícil de establecer (Smith et al 2007, 2007-b; Nesbitt et al 2009). Aun así, a simple vista, el crilofosaurio es un terópodo bastante típico, tres dedos en las manos y cuatro en los pues, con una estructura de balancín. Las características modernas que lo conectan con los tatanureos posteriores se encuentran en el cráneo.

Como dijimos antes, este grupo está lleno de dinosaurios famosos, y específicamente famosos en la discusión del origen de las aves, es por ello que hablaremos de los principales especímenes por separado. Entre los tatanureos tenemos varios linajes, dos de los cuales destacan por su fama, uno son los alosaurios que son terópodos muy típicos, y por otro lado los coelurosaurios, que nuevamente reúnen a la gran mayoría de dinosaurios depredadores más famosos incluyendo a las aves.

7.2 Coelurosauria

Es el clado que contiene todos los dinosaurios terópodos más estrechamente relacionados con las aves que con los carnosaurios. Coelurosauria es un subgrupo de dinosaurios teropodos que incluye a compsognathus, los tiranosauridos, los ornitomimidos, y los maniraptores; Maniraptora a su vez incluye a las aves y otros dinosaurios emplumados no aviares, el único grupo de dinosaurios que sobrevivió hasta el día de hoy son las aves (Turner, Makovicky, & Norell, 2012). La mayoría de los dinosaurios con plumas descubiertos hasta ahora han sido coelurosaurios. Philip J. Currie considera probable que todos los coelurosaurios fueran emplumados (Currie & Koppelhus, 2005). En el pasado, Coelurosauria se utilizó para referirse a todos los terópodos pequeños, aunque esta clasificación ha sido abolida.

El estudio de rasgos anatómicos en coelurosaurios indica que el último antepasado común había desarrollado la capacidad de comer y digerir la materia vegetal, adaptándose a una dieta omnívora, una capacidad que podría ser un contribuyente importante al éxito del clado. Los grupos posteriores se aferran al omnivorio, mientras que otros se especializan en varias direcciones, convirtiéndose en insectívoros (Alvarezsauridae), herbívoros (Therizinosauridae) y carnívoros (Tyrannosauroidea y Dromaeosauridae) (Zanno & Makovicky, 2011). El grupo incluye algunos de los dinosaurios carnívoros más grandes (Tyrannosaurus) y más pequeños (Microraptor, Parvicursor). Las características que distinguen a los coelurosaurios son: Un sacro (serie de vértebras que se adhieren a las caderas) más largo que en otros dinosaurios; Una cola endurecida hacia la punta; Un cúbito arqueado (hueso del brazo inferior); Una tibia (hueso de la pierna) que es más larga que el fémur (hueso de la parte superior de la pierna). La reducción del femur es particularmente importante ya que en las aves modernas el fémur queda atado al tronco y la rodilla está asociada al vientre.

La evidencia fósil muestra que la piel incluso de los coelurosaurios más primitivos estaba cubierta principalmente en estructuras tegumentarias que llamarías protoplumas. Se han encontrado restos fósiles de plumas, aunque raros, en miembros de la mayoría de los principales linajes coelurosaurianos. La mayoría de los coelurosaurios también retenían escamas y dermatoesqueletos en alguna parte de sus cuerpos, particularmente en los pies, aunque se sabe que algunas especies primitivas de coelurosaurios tenían escamas en las patas superiores y porciones de la cola también. Estos incluyen tyrannosauroidos, Juravenator, y Scansoriopteryx. Los fósiles de al menos algunos de estos animales (Scansoriopteryx y posiblemente Juravenator) también preservan las plumas en otra parte del cuerpo. Aunque alguna vez se pensó que era una característica exclusiva de los coelurosaurios, las plumas o las estructuras parecidas a las plumas también se conocen en algunos dinosaurios ornithischianos (como Tianyulong y Kulindadromeus) y en los pterosaurios. Aunque se desconoce si están relacionados con verdaderas plumas, un análisis reciente ha sugerido que la pluma como el integumento encontrado en ornithischians puede haber evolucionado independientemente a los coelurosaurios.

Aunque son raros, los moldes completos de endocraneo de los terópodos son conocidos a partir de fósiles. El endocraneo terópodo también se puede reconstruir a partir de las cápsulas encefálicas preservadas sin dañar de especímenes valiosos utilizando un escáner de tomografía computarizada y un software de reconstrucción 3D. Estos hallazgos son de importancia evolutiva porque ayudan a documentar el surgimiento de la neurología de las aves modernas de la de los anteriores reptiles. Un aumento en la proporción del cerebro ocupado por el cerebro parece haber ocurrido con el advenimiento de la Coelurosauria y "continuado a lo largo de la evolución de los maniraptoranos y las aves tempranas" (Larsson, 2001). Ahora centraremos nuestra discusión en el linaje de los tiranosauridos.

7.3 ¿Que es un tiranosaurio?

Seamos francos, lo que primero se nos viene a la mente al escuchar la palabra tiranosaurido es la del gran tiranosaurio, uno de los depredadores terrestres más grandes de todos los tiempos.

Si eso es cierto, el problema es que un larga sobra cubre la existencia de otros miembros de su gran grupo no tan impresionantes en tamaño en especial los primeros (Holtz 2004; Xu et al 2004, 2006), aunque si es lo que podemos aprender a cerca de la historia de la evolución de las aves. Ahora sí, debemos admitir que una tendencia general del grupo ha sido un incremento de tamaño paulatino (Norell 2010). Los tiranosaurios más recientes muestra a su vez varias especializaciones extremas, por ejemplo, una reducción del tamaño de los brazos hasta el casi ridículo, reducción y perdida de uno de los dedos “aunque en algunos individuos se puede encontrar vestigialmente” (Quinlan et al 2007). Los grupos más antiguos concuerdan más con el plano general de los dinosaurios terópodos, con los clásicos tres dedos en las manos (Hutt et al 2001).

A parte del gran Tiranosaurio rex. Debemos tener en cuenta a otras especies, formas y tamaños. Aquí algunos ejemplos.

El dendograma cronocalibrado anterior no nos da un sentido de escala, pero el siguiente diagrama muestra que la mayoría de estos animales no era tan grande como llegó a ser T. rex.

Tamaños comparativos de algunos tiranosauridos ancestrales, (1) Eotyrannus, (2) Xiongguanlong (3) Kileskus, (4) Dilong, (5) Guanlong, (6) Raptorex y (7) Aviatyrannis.

7.4 Las protoplumas de Dilong

Ahora la pregunta del millón, porque nos metimos con los tiranosauridos?, aparte de cierta semejanza proteica de hace años, ¿qué puede conectar a un tiranosaurido con un ave? La respuesta es la misma por la cual se discute a cerca de las estructuras de longuiscama, PLUMAS! Las plumas son el carácter aviano fundamental, el que más salta a la vista, demostrar o que los dinosaurios basales o que los arcosaurios basales tienen plumas es un detalle fundamental para defender cualquiera de las hipótesis sobre el origen de las aves. Antes de la descripción de Dilong paradoxus (Xu et al 2004) la evidencia fósil de los primeros tiranosauridos era  fragmentaria en el mejor de los casos (Buffetaut 1996; Manabe 1999; Hutt 2001; Rauhut 2003).

En general y fuera de sus estructuras en la piel, D. paradoxus seguiría siendo un espécimen exquisito, un verdadero fósil transicional, ya que muestra una serie de características en su cráneo muy derivadas y específicas de los tiranosauridos posteriores, mientras que el resto de su cuerpo muestra los caracteres de un terópodo clásico, como lo son los tres dedos de los manos funcionales (Xu et al 2004; Holtz 2001; Currie et al 2003; Currie 2003). Sin embargo, la característica más importante de dilong es que principalmente en la cola, se encuentran trazas de estructuras integumentarias con ángulos de 30-45° a las vértebras caudales (Xu et al 2004). Ahora, estas estructuras filamentosas no tienen mucho que ver con nuestra imagen imaginaria de pluma con raquis y demás estructuras, sin embargo, son muy importantes sobre los modelos evolutivos de las plumas, pero le dedicaremos a ello un tema específico en discusiones posteriores.

Un parche pequeño de estructuras integumentarias filamentosas también se preservan cerca a la parte posterior izquierda de la mandíbula. Aquellas unidas a la parte distal de la vértebra caudal poseen una longitud de más de 20mm. El patrón es relativamente similar al que se encuentra en Sinornithosaurus (Xu et al 2001).

7.5 Tyranosaurus rex

Una de las características de los turanosaurios primitivos como Dilong sp., a parte de tener protoplumas-pelos es el hecho de que eran animales pequeños, y eso es relevante a la hora de mantener la temperatura corporal, pues los animales pequeños tienden a perder más fácil el calor que los animales grandes (Kardong, 2014). De hecho los animales grandes son tan buenos almacenando calor que generalmente pierden sus características tegumentarias como el pelo, y lo podemos ver en los mamíferos grandes que habitan territorios tropicales modernos como los elefantes y los rinocerontes, evidentemente estos animales descienden de otros organismos que alguna vez tuvieron pelo, pero ya no lo tienen.

Mientras que las impresiones de la piel de un espécimen del Tyrannosaurus rex apodado "Wyrex" (BHI 6230) descubierto en Montana en 2002 (Larson, 2008),  así como algunos otros especímenes gigantes de tiranosauridos, demuestran pieles con escamas en mosaico, otros Yutyrannus huali (que tenía hasta 9 metros de largo y pesaba alrededor de 1.400 kilogramos, imagen siguiente), conservaba plumas en varias secciones del cuerpo, sugiriendo fuertemente que todo su cuerpo estaba cubierto de plumas (Xu et al., 2012). 

Es posible que la extensión y la naturaleza de la cobertura de plumas en los tiranosauróides pueda haber cambiado con el tiempo en respuesta al tamaño del cuerpo, un clima más cálido u otros factores como posiblemente un dimorfismo sexual, incluso es posible que T. rex tuviera estructuras tegumentarias filamentosas en el dorso, así que en general el debate aún sigue abierto.


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