sábado, 3 de junio de 2017

7 MODELOS DE CRECIMIENTO POBLACIONAL III, LOGÍSTICO EXPONENCIAL

Todos los seres vivos poseen la propiedad de superfecundidad, desde la ballena que se reproduce más lentamente hasta la bacteria que se duplica cada 20 minutos. Sin embargo la superfecundidad no es compatible con un sistema real cuyos recursos son limitados. Es por esto que el modelo exponencial simple no puede decirnos que sucede una vez que los recursos se hacen limitados y como se desarrolla la catástrofe malthusiana. De hecho la gran pregunta es ¿Qué tan catastrófica es esa catástrofe? Hay dos opciones, si los recursos no son renovables, pues la población decrece y se extingue, pero si los recursos si son renovables emerge un nuevo patrón, el modelo logístico con una curva sigmoide.

Para lograr esta curva sigmoide, la tasa de cambio neta del crecimiento poblacional debe poseer un término extra, que se asegure que a medida que la poiblación se acerca a un límite de recursos, el crecimiento poblacional disminuya hasta que llegue a una tasa de cambio de cero (d1).

Igual que en el exponencial la base es rN, pero el término entre paréntesis es una resta muy especial. En la resta se encuentra un término llamado K. Cuando N se acerca a K la división entre ambos se acerca a 1. Al acercarse a 1 la resta al interior del paréntesis arroja un valor cercano a 0, lo cual paulatinamente disminuye el producto rN. Con este sencillo método matemático es posible hacer más lenta la tasa de cambio de una forma que dependa del tamaño de N. Ahora la pregunta es, ¿Qué significado biológico puede tener K aparte de ser un mero artefacto matemático?

Antes que nada expondremos las dos fórmulas clásicas (d1 para la tasa de cambio y (d2) para calcular el tamaño en cualquier momento (d2).

Evidentemente la pregunta que mataría a un profesor sería ¿y de donde salen la fórmula (d2)?  Obtener la expresión (d2) requiere de una serie de artefactos matemáticos bastante complejos, pero para el que le interese en la siguiente presentación exponemos el proceso paso a paso.


Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; K. A. Mason et al., 2014; Miller & Spoolman, 2009; Mittelbach, 2012; Molles, 2013; Rana, 2013; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013)

7.1 La gráfica del modelo logístico exponencial

La gráfica de la curva logística es semejante a la función exponencial al inicio, generando una fase de adaptación y luego una fase exponencial. Sin embargo el término K provoca que a medida que la población se aproxima a K su crecimiento se hace paulatinamente más lento hasta llegar a un estado de equilibrio estático.

Ahora debemos preguntarnos por lo que sucede después de que se llega a la capacidad de carga K.

7.1.1 La catástrofe malthusiana en recursos no renovables

El mejor modelo ecológico para estudiar el crecimiento logístico son las bacterias, y en este punto hay dos posibles curvas dependiendo de si los recursos son renovables o no son renovables. Si los recursos no son renovables la gráfica tiene forma de montaña, al igual que el modelo teórico es exponencial hasta alcanzar el equilibrio, pero allí las bacterias tienden a adaptarse y reducir sus necesidades, la competencia se hace más fuerte en la medida que la tasa de muerte iguala a la tasa de nacimiento. Finalmente los recursos se agotan y la población decrece.

En la anterior simplificación del modelo logístico podemos apreciar un sistema con recursos no renovables. El punto con los recursos no renovables es que convierten a K de una constante a una variable que decae con el tiempo. K mantiene la población máxima por un tiempo “fase estacionaria” no porque los recursos se renueven, sino porque las individuos se intentan adaptar para consumir menos, con calidades de vida cada vez más precarios, hasta que se alcanza el límite e inicia la etapa de muerte.

7.1.2 Recursos renovables

En un sistema de recursos renovales la población crece hasta que el consumo mantiene una población estable y pueden enlistarse dos subcasos. Si el flujo de recursos es continuo la curva de crecimiento es lisa como lo predice el modelo matemático.

Si el flujo de recursos es cíclico la gráfica adquiere la forma de un sistema oscilante y dinámico que se mueve al interior de rangos máximos y mínimos, debido a que la capacidad de carga oscila entre un límite superior en la estación favorable como la primavera y un mínimo en la estación adversa como en el invierno.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; K. A. Mason et al., 2014; Miller & Spoolman, 2009; Mittelbach, 2012; Molles, 2013; Rana, 2013; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013)

7.2 La capacidad de carga del sistema

El significado biológico de la constante K es el del máximo valor de individuos que teóricamente pueden habitar un sistema en ausencia de otras relaciones ecológicas como la depredación o la simbiosis. La capacidad de carga K es el mayor aguante que tiene un ecosistema para una población determinada, y en las gráficas se representa por el mayor punto poblacional que alcanza la población.

Cuando los individuos se acercan a la capacidad de carga, los recursos se empiezan a hacer escasos aun cuando estos sean renovables, en consecuencia menos descendientes son producidos y más muertes son provocadas por la hambruna, hasta alcanzar un nivel de pobreza general. Se refiere a pobreza general en el sentido en que todos los individuos apenas si subsisten con lo mínimo indispensable para mantener a la población estable. En este punto gran cantidad de descendientes mueren por cada generación.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; K. A. Mason et al., 2014; Miller & Spoolman, 2009; Mittelbach, 2012; Molles, 2013; Rana, 2013; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013)

7.3 Selección natural y deriva genética

Concentrémonos en lo que sucede cuando el sistema alcanza su equilibrio: (1) Todas las especies son superfecundas, lo que implica que en condiciones ideales cada generación es más grande que la anterior; (2) En el equilibrio las poblaciones no crecen; (3) Gran parte de los descendientes en cada generación mueren. A pesar de que Darwin analizó el modelo logístico simple estas tres condiciones son igual de válidas, por lo que cabe la pregunta ¿Por qué sobreviven los pocos que sobreviven?

Es evidente que una gran cantidad de individuos se están muriendo, pero los sobrevivientes son el problema de la cuestión. Eso solo puede resolver de tres formas: (1) Que los que sobreviven, lo hacen totalmente al azar, su supervivencia es un chiste cósmico un evento fortuito de la suerte; (2) Los que sobreviven, lo hacen porque son de alguna manera capaces de acaparar recursos en el sistema en equilibrio sin depender de la suerte; (3) Una mezcla de ambas respuestas, lo que genera un sistema caótico y difícil de predecir. De aquí en adelante le daremos dos nombres a los fenómenos, el primero, el del azar lo llamaremos DERIVA y al segundo el de la capacidad superior le llamaremos SELECCIÓN. 

Charles Darwin dependía de este fenómeno para poder dar impulso a su propuesta teórica. Para el, el que algunos muy pocos individuos sobrevivieran no tenía nada que ver con la suerte, por el contrario, se debía a que los individuos eran superiores en sus relaciones ecológicas: (1) Depredaban mejor y eran menos depredados; (2) Tenían más mutualistas acompañantes que mejoraban sus condiciones; (3) Tenían menos parásitos por un sistema inmune superior a sus pares; (4) Obtienen más recursos inorgánicos (factores abióticos); (5) Eran más tolerantes a los factores abióticos como la temperatura, la baja disponibilidad de agua y minerales o una mayor tolerancia a los venenos.

Con esto superaban a sus competidores intra e interespecífcos cercanos. Esta es la naturaleza de la Selección Natural, la cual a diferencia de muchas interpretaciones no es una fuerza vitalista, es una deducción que emerge de (1) las limitantes deducidas por los modelos de crecimiento poblacional y (2) por las interacciones ecológicas y de la comunidad ecológica. Para Darwin sin embargo, la interacción ecológica más importante de la Selección Natural era la competencia intraespecífica y la razón es la siguiente.

Debido a que en cualquier modelo de crecimiento, los individuos solo experimentan restricción de recursos en el equilibrio es válido decir que la selección natural solo se hace evidente en ecosistemas en equilibrio, donde las interacciones de la población, la comunidad y el ecosistema se hacen estables. Bajo tales condiciones un individuo debe afrontar competencia contra otros individuos de su misma especie, a esto se lo denomina competencia intraespecífica. Esto se debe a que los individuos de una misma especie tienen todos los mismos requerimientos, sus nichos son los mismos y por lo tanto compiten de forma directa por ellos. La lucha puede ser directa

Por ejemplo  de competencia intraespecífica es la lucha por parejas para la reproducción sexual, donde machos y/o hembras pelean entre sí para acceder a la posibilidad de la reproducción. Darwin denominó esto selección sexual. La lucha también puede ser indirecta acaparando egoístamente recursos relacionados con las interacciones de la comunidad como la depredación (relación depredador – presa) o la simbiosis (comensalismo, parasitismo, mutualismo, sinecrosis). En últimas, la selección natural es un subproducto de todas las interacciones individuo con su ecosistema, es decir la suma de los factores bióticos y abióticos. Alterar una sola variable puede afectar los patrones de selección natural en todo el sistema, disminuyéndola para algunos e incrementándola para otros. Si la selección natural es muy fuerte la población será condicionada inevitablemente a la extinción.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; K. A. Mason et al., 2014; Miller & Spoolman, 2009; Mittelbach, 2012; Molles, 2013; Rana, 2013; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013)

7.4 Estrategias de vida

Finalmente, el modelo logístico nos permite dar el nombre a dos estrategias de vida. La estrategia de vida es el modo en que el tamaño de la población crece para sacar ventaja de algunas interacciones con el medioambiente. En base a esto señalaremos dos. La estrategia de vida r se relaciona con especies con altas tasas de crecimiento, nacen muchos, tienen ciclos de vida corto y requiere pocos recursos para subsistir. Estas especies favorecen la cantidad sobre la calidad, las crías son reemplazables y en cada ciclo se genera una gran mortandad. La estrategia de vida K se relaciona con bajas tasas de crecimiento, nacen muy pocos, tienen ciclos de vida largos y requieren muchos “y especiales” recursos para subsistir. Estas especies favorecen la calidad, la especialización y el tamaño sobre los números, las crías reciben cuidados y mimos; y en cada generación la mortandad es baja.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; K. A. Mason et al., 2014; Miller & Spoolman, 2009; Mittelbach, 2012; Molles, 2013; Rana, 2013; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013)

No hay comentarios:

Publicar un comentario