miércoles, 28 de junio de 2017

6 TEROPODOS Y CARACTERISTICAS AVIARES


// Introducción  // De aves y reptiles // Los ancestros de aves y dinosaurios // Filogenia de los arcosaurios ancestros de las aves // Características aviares en los primeros dinosaurios // Los dinosaurios depredadores y características de aves // Tiranosaurios y pollos // Compsognathus, historia y controversia // Los maniraptores y las aves // ¿Qué es un ave? // Paraves // Los fósiles de Archaeopteryx  // ¿Es Archaeopteryx una falsificación? // Que tan ave es Archaeopteryx // Anchiornis huxleyi ¿cuatro alas? // Los linajes hermanos de las aves, troodones y dromeosaurios // Fósiles transicionales en la evolución dinosaurio-ave 1 // Fósiles transicionales en la evolución dinosaurio-ave 2 // Filogenia y taxonomía de Paraves // Los avialanos como ancestros de las aves modernas // La aparición de las aves de cola corta // Verdaderas colas de aves // La aparición de la forma moderna de las aves // Dientes y alas, aves y dinosaurios // Referencias biliográficas // 

Aunque en futuras discusiones volveremos a este grupo general una y otra vez, ya que son la base de una de las grandes hipótesis, es bueno delinear algunas características básicas de este grupo. Si hay algo que podemos decir de los terópodos es que prácticamente heredaron el plan corporal bípedo de los primeros dinosaurios como el Eoraptor sp., o los Herrerasauridae (Nesbitt et al 2009), de hecho, si uno no se fijara bien los podría confundir con arcosaurios como Lagosuchus o Marasuchus.

Los terópodos heredan el plano corporal de los primero dinosaurios y que comienza a desarrollarse con arcosaurios como Euparkeria sp., una posición bípeda en forma de balancín, donde la cola le hace contrapeso a la cabeza, lo cual libera las manos para poder realizar otras funciones. Los terópodos también heredan la arquitectura general de las patas de los primeros dinosaurios, aquí también vemos la desaparición de un dedo, la reducción de otro, y la elongación de los tres restantes, los terópodos caminaban sobre sus dedos. En este punto se nos aparece la primer perla. Entre los dinosaurios terópodos primitivos como Eoraptor ep., y los primeros terópodos verdaderos como Coelophysis sp., aparece una estructura anatómica de vital importancia, tan básica que fue una de las claves de Heilmann (1926) para enterrar la hipótesis del origen terópodo de los dinosaurios por casi medio siglo, la fúrcula.

6.1 La fúrcula

La fúrcula es un carácter consistente que aparece en muchos grupos de terópodos ya sean avianos o no avianos (Nesbitt et al 2009b). Desde el trabajo de Heilmann, la fúrcula ha sido encontrada en numerosos grupos de terópodos  (Barsbold, 1983; Bryant y Russell, 1993; Makovicky y Currie, 1998; Norell y Makovicky, 1999; Tykoski et al 2002) e inclusive hasta en saurópodos arcaicos (Yates y Vasconcelos, 2005).

Furculas de aves modernas (A) Anas platyrhynchos 5847. (B) Phaethon rubicaudus 1203. (C) Chauna torquata 3616. (D) Mycteria americana 3768. (E) Sagittarius serpentarius 4006. (F) Falco peregrinus 3394. (G) Corvus ossifragus 1050. (H) Morus serrator 5411. (I) Argusianus agrus 4969. (J) Cochlearius cochlearius 3494. (K) Diomedea epomorpha 1437. (L) Guttera plumifera 6415. (M) Anas platyrhynchos 5847. (N) Mycteria americana 3768. (O) Alca torda 5976. (P) Phaethon rubicaudus 1203. (Q) Corvus ossifragus 1050. (R) Mycteria americana 3768 (reversed), (S) Guttera plumifera 6415. (T) Argusianus agrus 4969. (U) Falco peregrinus 3394 (Neisbitt et al 2009b).

Diagrama general de las relaciones entre los clados más importantes de terópodos (derecha) dinosaurios (sauropodomorfos) y arcosaurios (los primeros tres a la izquierda). Un pequeño símbolo en forma de bumerang se coloca sobre los grupos que presentan fúrculas. (Neisbitt et al 2009b). ¿Y qué hacen animales no voladores con un hueso que se supone que es para volar? Existe un pequeño problema con este punto de vista. Hasta la fecha unos pocos estudios han examinado la fisiología (la función) de la fúrcula en las aves. Estos estudios están concentrados en su comportamiento durante el vuelo (Jenkins et al 1988; Goslow et al 1990; Bailey and DeMont 1991) y en la forma de la fúrcula (Hui, 2002). Una toma de videos en rayos X del estornino europeo (Storninus vulgaris) durante el vuelo la estructura de la fúrcula opera como un resorte (Jenkins et al., 1988). El estudio sin embargo está restringido a aves pequeñas similares al estornino por razones técnicas “el túnel de viento utilizado no permite ver qué pasa en aves más grandes”.

El problema con generalizar esto se da en el hecho de que la fúrcula es una estructura con una gran diversidad de formas dentro de las aves modernas (Goslow et al 1990) y que por lo tanto no funcionaría universalmente como un resorte. De hecho, análisis de cortes seccionales de la fúrcula de varios terópodos no avianos demuestran que no podría flexionarse de manera tal como un resorte “se rompería” con las presiones que soporta la fúrcula del estornino, así que de vuelo bien poco, por lo menos originalmente (Jenkins et al 1988).

La transformacióin evolutiva de la fúrcula de las clavículas separadas esta hermosamente ilustradas en los arcosaurios y en los dinosaurios primitivos. Euparkeria sp., retienen dos estructuras ancestrales, las clavículas y las interclaviculas. Las interclaviculas se pierden en el nodo de dinosauromorfos “los ancestros directos de los dinosaurios y de Lagosuchus” (Yates and Vasconcelos 2005). De hecho, la los coelophysoides ya presentan la fusión de las clavículas típica de una fúrcula   (Tykoski et al 2002; Rinehart et al 2007). Algunos ornitisquios poseen dos pequeñas clavículas que no se conectan (Osborn 1924; Brown y Schlaikjer 1940; Sternberg 1951; Chinnery y Weishampel 1998). En contraste, los saurisquios retinen las clavículas con una conexión en la línea media. Los coelophysoides, el primer grupo de terópodos del que tengamos noticia de manera indudable poseen una fúrcula completamente formada. En términos estructurales, los coelophysoides primitivos llenan un vacío morfológico señalado por  Bryant and Russell’s (1993).

Nesbitt y colaboradores (2009b) proponen no solo que la fúrcula es homologa de las clavículas de otros reptiles y dinosaurios, adicionalmente proponen que la fúrcula es un rasgo sinapormorfico (un rasgo definitorio de grupo) de los terópodos. Los primeros coelophysoides poseen fúrculas en forma de U muy semejantes a las de los coelurosaurios posteriores. Es interesante que se hubiera hipotetizado hace tiempo que la fúrcula estuviera relacionada con la respiración de los primeros terópodos (Bailey y DeMont 1991), el sistema respiratorio de las aves es único entre los animales modernos, pero los primeros terópodos y de hecho los primeros coelophysoides también lo poseían, en otras palabras, las modificaciones del sistema respiratorio y la fúrcula aparecen simultáneamente en los primeros terópodos, no en las primeras aves (Nesbitt et al 2009b). Resulta sin embargo, interesante que la fúrcula no esté presente en algunos ornitomimidos, dinosaurios extremadamente semejantes a las aves ratites modernas como el avestruz (Nesbitt et al 2009b).

Existe una segunda perla, los huesos huecos, con cavidades neumáticas, otra de esas características que determinaban la definición de las aves modernas, pero que resulta no ser tan moderna. 

6.2 Huesos huecos

Como he dicho muchas veces, las aves modernas son los únicos animales vivos que poseen esqueletos postcraneales neumatizados “huesos huecos” (Duncker, 2013), ejemplo de ese carácter se encuentra en la imagen siguiente para un pavo moderno. Las cavidades neumáticas pueden encontrarse en las vértebras, el esternón, la pelvis, el humero, el fémur y la cintura escapular “hombro” (O’Connor, 2004). Sin embargo, no siempre fue así, las cavidades neumáticas también han sido detectadas en dinosaurios no avianos en las vértebras  (O’Connar y Claessens, 2005; Wedel, 2006).

Y de hecho, no se restringe a los linajes paravianos (Makovicky et al 2005), otros terópodos (Sereno et al 2008) e incluso saurópodos (Wedel, 2003) también la presentan, haciendo de los huesos huecos un carácter ampliamente diseminado por casi todos los linajes de dinosaurios, y que por ende no se originó para el vuelo “aunque sí que sean muy útiles para eso”.

En la imagen anterior podemos apreciar las cavidades neumáticas de la varias vertebras de un saurópodo, se notan especialmente en las vértebras cervicales. Probablemente necesitaban huesos huecos para que sus enormes traseros no pesaran tanto. Bien, ¿quién va contando caracteres que aparecen gradualmente?, tenemos la fúrcula, los huesos huecos, manos con tres dedos y posición bípeda, todas estas características definitorias de las aves y que empezamos a encontrar el los terópodos e inclusive ciertos saurópodos primitivos. Todos estos detalles refuerzas mucho la posición de la hipótesis del origen terópodo de las aves, así como una visión gradualista del proceso de evolución.

6.3 Sistema respiratorio

De los dinosaurios solo nos quedan huesos, por lo que resulta difícil establecer cuál era la exacta anatomía de sus pulmones. Sin embargo en los dinosaurios terópodos tenemos un interés especial ya que los taxónomos clasifican a las aves como dinosauros de esa categoría, así que cabría esperarse que sus pulmones compartieran algunas semejanzas con las de las aves.  En los terópodos podemos encontrar tres grupos diferentes, los terópodos basales como los coelophysoides. Luego tenemos dos subdivisiones principales, unos son los ceratosauridos y otros los tatanuraeos. Las aves y los tiranosaurios pertenecen a las tatanuraeos por lo que los ceratosaurios son vistos como terópodos algo primitivos lejanamente emparentados con las aves, y sin embargo los ceratosaurios resultan interesantes por ciertas características aviares. En especial hablamos de los sacos aéreos. 

El caso es interesante debido a que, los ceratosauridos agrupan a todos aquellos terópodos más cercanamente emparentados con el certarosaurio que con las aves y por dicha lejanía se pensaba que sus pulmones eran más cercanos a los de los reptiles. Sin embargo Majungatholus atopus un ceratosaurido ha demostrado lo contrario, pues en él se ha descrito la presencia de sacos aéreos inferidos a través de las cavidades neumáticas de ciertos huesos (O’Connor & Claessens, 2005; Schachner, Lyson, & Dodson, 2009).

La presencia de los conectores de los sacos aéreos puede inferirse a través de las cavidades neumáticas de las vértebras, de esta manera se a logrado determinar que el Majungatholus atopus poseía sacos aéreos igual que las aves.

En las imagenes anteriores tenemos una comparación de cavidades neumáticas de las vértebras de un ave moderna (a, b) y un terópodo (c, d). Los sacos aéreos  están unidos entre ellos y con los pulmones por tubos, los cuales atraviesan los huesos de forma tal que los hacen más livianos. Desde hacía mucho se sabía que los terópodos recientes como los dromeosaurios poseían sacos aéreos por medio de esta técnica comparativa. El hecho de que ciertos ceratosaurios poseyeran una especialización tan grande como los sacos aéreos que son exclusivos de las aves modernas nos revelan tres posibles cosas:  1- O que los sacos aéreos evolucionaron en el ancestro común de los dos linajes de terópodos pero después de los coelophysoides;  2- O que el mismo órgano evolucionó de manera paralela en ambos linajes a partir de un mismo órgano que se presta a formar la misma adaptación; 3- O que la evidencia de presencia de sacos aéreos en coelophysoides aún no se haya encontrado.

En el anterior dendograma tenemos las relaciones entre los principales grupos de dinosaurios terópodos, según (O’Connor & Claessens, 2005) la hipótesis más probable que que los primeros sacos aéreos aparecieran con los coelophysoides, pero que en ese punto aun no estuvieran lo suficientemente desarrollados para dejar evidencia de su presencia.  Sea cual sea el caso un detalle sí que se hace patente, definitivamente los sacos aéreos no están allí para que un ceratosaurio vuele. Un reciente trabajo ha revelado evidencia bastante buena sobre la presencia de sacos aéreos en el Majungatholus atopus (O’Connor & Claessens, 2005)  un miembro del grupo de los ceratosauriodos (Carrano, Krause, O’Connor, & Sampson, 2009).

Aunque actualmente solo se ha reportado la presencia de los sacos aéreos dentro de este majungasaurio, sí que están presentes de manera muy grande dentro de diversos linajes del segundo gran grupo de los terópodos, los tatanureos. Por lo demás, cualquiera de nosotros al ver a un ceratrosaurio verá a un terópodo bastante típico, sus sinapomorfias (rasgos de grupo) no son obvias para nosotros. Aun así estos dinosaurios aún conservan rasgos respiratorios de los cocodrileanos, como el acople de los músculos de la región cercana a la cola en la contracción pulmonar y conectados hacia las gastralia.



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