sábado, 10 de junio de 2017

5 EL SISTEMA DE LOS CINCO REINOS Y EL SIGLO XX

Desde finales del siglo XIX hasta mediados del XX las teorías evolutivas pasaron por una etapa de estandarización, en la que los nuevos métodos de química y especialmente de microscopia empezaron a arrojar nuevas pistas sobre el modo en que los seres vivos se podían organizar. Esta época es especialmente importante por la fusión de dos teorías, el neodarwinismo que había sido acuñado por Wallace, Romanes y Weismann, y la teoría genética que había sido redescubierta por varios autores independientes Hugo De Vries, Carl Correns, y Erich von Tschermak. La fusión de ambas teorías junto con una serie de campos dentro de la biología y la estadística dio nacimiento a la teoría sintética de la evolución “TSE” (Kutschera & Niklas, 2004).

El foco de la TSE ya no serían más los individuos, sino las poblaciones y el problema de las especies. Las especies serian estudiadas al nivel de las poblaciones. Las poblaciones se describen en base a una muestra significativa de individuos para describir la variación estadística de las estructuras, mientras que los especímenes tipo y los esquemas son solo modelos que se aproximan a la realidad. La genética de poblaciones permitió determinar que las especies son un concepto más complejo de lo que aparenta a simple vista. En esta misma época se genera la definición biológica de especie “conjunto de poblaciones que pueden reproducirse entre sí y generar descendencia viable”. Aunque los problemas de dicha definición serán abordados con mayor profundidad en artículos futuros, por el momento cabe decir que su importancia radica en abandonar el concepto morfológico de especie.

Este abandono se debe a que existen individuos muy diferentes entre sí, pero que pertenecen a la misma especie, por ejemplo el jaguar y la pantera negra. Y por otro lado existen individuos indistinguibles entre sí, pero que pertenecen a especies diferentes, a las cuales llamamos especies crípticas. Una especie críptica solo puede identificarse por métodos químicos-genéticos, los cuales permiten medir como se reproducen las poblaciones, y si existen dos poblaciones que no se están reproduciendo entre si aun cuando viven en la misma área geográfica y tienen la misma morfología.

Estas nuevas tecnologías inauguran una tendencia que se reforzará en la actualidad, el que aunque una especie es descrita en base a sus características morfológicas, el criterio de demarcación entre especies será exclusivamente genético. Siguiendo la tendencia originada por Darwin, la taxonomía del siglo XX aspira a ser filogenética, es decir, a describir grupos naturales, descendientes de ancestros comunes, sin embargo este ideal choca con la disponibilidad tecnológica del biólogo del momento, y muchas veces se establecieron grupos conscientemente artificiales, pero que no podían distinguirse mediante criterios objetivos.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Futuyma, 2005; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Reece et al., 2014; Ridley, 2004; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Wiley & Lieberman, 2011)

5.1 Desarrollo de los nuevos métodos, química molecular

Uno de los principales problemas que debió resolverse durante el siglo XX fue el problema de la especie. Por lo general las especies habían sido definidas hasta ese momento en base a un criterio morfológico mezclado con un criterio reproductivo. Después de la definición biológica la especie se define bajo un criterio reproductivo y un criterio de flujo de alelos. Este criterio población, y especialmente el criterio genético de flujo de alelos necesitaba desarrollos especiales en tres campos, el primero la estadística, que permitiría distinguir entre agrupaciones de genes y alelos. La segunda la tecnología para determinar la variabilidad de una población más allá de sus apariencias morfológicas. Estas dos a su vez convergerían en la rama de la biología llamada la genética de poblaciones, y su arma más importante será la electroforesis.

La electroforesis es un método que permite separar sustancias biológicas “proteínas en un principio” en base a sus propiedades físicas y químicas, como el tamaño y su afinidad eléctrica (Tiselius, 1958). Este mecanismo permite analizar poblaciones de individuos generales y determinar nuevos niveles de variabilidad que son invisibles al ojo y que son más fáciles de asociar con los conceptos de la genética clásica. Adicionalmente, la electroforesis permite distinguir entre especies cripticas “iguales morfológicamente” al medir su variación al nivel de las proteínas. La electroforesis fue un desarrollo tecnológico que se desprendió a partir del desarrollo de las teorías en electroquímica desarrolladas a finales del siglo XIX. Al principio fue algo lento, los primeros aparatos fueron elaborados en la década de 1930 por Arne Tiselius financiado por la fundación Rockefeller.

El aparato de Tesalius se dispersó lentamente y se fue mejorando poco a poco, y solo hasta las décadas de 1640 y 1950 los primeros aparatos totalmente operacionales para la electroforesis fueron implementados en los laboratorios de biología, dando inicio a la era dela biología molecular al nivel de los instrumentos de laboratorio. Actualmente la electroforesis sigue siendo el núcleo central de una amplia gama de procedimientos para la determinación de la variabilidad y la identificación de residuos biológicos entre los que se pueden destacar la secuenciación de ADN y la identificación humana al nivel forense. La electroforesis y los nuevos métodos estadísticos y de teoría de redes para generar árboles genealógicos se convertirán en los implementos más básicos para los taxónomos hasta el día de hoy.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Futuyma, 2005; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Reece et al., 2014; Ridley, 2004; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Wiley & Lieberman, 2011)

5.2 Estadística, bioestadística, evolución y taxonomía

El estudio de las poblaciones y el enfoque darwiniano para la taxonomía generaron dos presiones teóricas sobre las matemáticas. En primera instancia la estadística debió desarrollarse para poder identificar  entre grupos de muestras con valores similares, pero al mismo tiempo diferente. En estadística se debieron desarrollar herramientas matemáticas que permitieran identificar y separar entre grupos de números. La figura preponderante  “aunque no la única” en la resolución de esta necesidad teórica fue sin duda alguna Sir Ronald Aylmer Fisher (1890-1962) Noble inglés que a pesar de tener su vida resuelta en términos económicos decidió dedicarse a las ciencias naturales y las matemáticas (Fisher, 1950; Parolini, 2015; Stigler, 2008). Fisher es tremendamente influyente en los campos de la matemática estadística, la biología evolutiva, la genética y la eugenesia.

Para cualquier estudiante de estadística intermedia le serán muy familiares ciertos procedimientos como los análisis de varianza “ANOVA”, los métodos de máxima verosimilitud, entre muchos otros. Todas estas herramientas estadísticas fueron desarrolladas por Fisher. Por lo general los métodos estadísticos como la ANOVA responden a la necesidad planteada en el primer párrafo de este artículo, diferenciar entre grupos de números para ver si son similares o diferentes de acuerdo a una serie de criterios matemáticos definidos en tablas. Fisher también es uno de los tres fundadores de la genética de poblaciones, rama de la biología que hace uso extensivo de las técnicas estadísticas como la ANOVA.

La influencia de este personaje es desbordante en los campos de estadística y biología. Por una parte muchos estadísticos modernos han apuntado que Fisher de manera individual creo los fundamentos de la estadística moderna. Mientras que muchos biólogos de importancia lo definen como el biólogo más importante desde Charles Darwin. En cualquier caso, estos desarrollos estadísticos fueron realizados por la necesidad teórica provocada por la teoría de la evolución sobre la taxonomía y la nomenclatura de los seres vivos.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Futuyma, 2005; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Reece et al., 2014; Ridley, 2004; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Wiley & Lieberman, 2011)

5.3 Fenética y cladística, taxonomía y árboles de ramificación

La construcción de diagramas de clasificación que de alguna forma se asemejaran a la historia evolutiva, convirtiéndose en el modelo descriptivo del proceso evolutivo ha acaparado la imaginación popular y de los científicos por casi 150 años, desde que Darwin en su Origen de las Especies colocara como único gráfico este tipo de diagramas.

Los dendogramas pueden tener formas diferentes, dependiendo de lo que el investigador pretende resaltar. Por lo general las partes de un dendograma son tres, la punta "grupo mínimo a clasificar", el nodo "grupo hipotétco o clado propuesto" y el vínculo "la línea que une a los nodos con los nodos, o a los nodos con los grupos a clasificar"

Originalmente muchos dendogramas fueron representados artísticamente como arboles literales.

De aquí en adelante a estos árboles de ramificación les daremos dos nombres que significaran lo mismo, diagrama filogenético o dendograma. Inicialmente para la clasificación taxonómica del siglo XX se desarrollaron dos escuelas, la escuela cladística cuyo objeto era seguir la recomendación de Darwin para que la taxonomía representara la filogenia “las relaciones evolutivas de los seres vivos”, y la Fenética que se preocupaba por generar grupos de seres vivos altamente organizados de acuerdo a criterios morfológicos o moleculares independiente de que fueran grupos naturales o artificiales. Ningún dendograma está escrito en piedra, pues son modelos. En fenética los dendogramos son solo soluciones convenientes para agrupar a los seres vivos; en cladística son aproximaciones a la historia evolutiva que pueden cambiar con la adquisición de nueva información.

En términos históricos la Fenética es la más antigua de ambas escuelas y puede rastrearse hasta 1763 donde un botánico llamado Adanson la empleó en su clasificación de vegetales en su libro Familles des plantes. El objeto de la Fenética es la selección de caracteres de importancia, para luego emplearlos para los análisis y así generar grupos fácilmente identificables. La fenética a su vez se puede distinguir en dos líneas, la fenética cualitativa que fue la practicada por Adanson, y la fenética cuantitativa que empezó a emplearse durante el siglo XX. Debido a que la fenética enfatiza en la forma y no en la historia evolutiva tiende a general grupos no naturales, es decir, seres vivos similares debido a la evolución convergente o al aposematismo se colocarán en un mismo grupo. El enfoque fenético empezó a ser atacado por la segunda escuela de taxonomía en el siglo XX, y es la cladística.

La cladística es una metodología cuantitativa y difícil de desarrollar a lápiz y papel. Esto se debe a que no selecciona  “idealmente” los caracteres que va a estudiar. Eliminando el factor arbitrario “idealmente”, los caracteres permitirían identificar con una mayor certeza los grupos naturales. De esta forma aun cuando se tenga una evolución convergente o un aposematismo, no todos los caracteres serán los mismos, cuando se toman muchos caracteres sin un árbitro que seleccione “los más importantes” es posible cuantificar las diferencias entre dos especies convergentes o aposemáticas y posicionarlas en grupos independientes si es necesario.

En la escuela cladística cada grupo se denomina clado, y algunos clados se pueden equiparar a los rangos taxonómicos clásicos como el reino, el filum, la clase, el orden, la familia, el género, la especie o la subespecie. Sin embargo debido a que es un método cuantitativo no existe en teoría límites para la cantidad de clados “grupos” que se pueden construir o analizar. La cladística se vio influenciada y apoyada por el desarrollo de la tecnología informática, con la cual bases de datos inmensas podían ser generadas automáticamente y procesadas automáticamente para generar los dendogramas. Actualmente la escuela que más se emplea para la taxonomía de los niveles superiores es la cladística, mientras que la fenética se emplea de manera esporádica cuando los cálculos cladísticos no aportan soluciones concluyentes.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Futuyma, 2005; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Reece et al., 2014; Ridley, 2004; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Wiley & Lieberman, 2011)

5.4 Diferenciación entre los tipos de célula

La distinción procariota-eucariota es quizás la dicotomía fundamental más conocida en biología, enseñada en libros de texto de la escuela secundaria y de introducción a la biología en la universidad. En cuanto a la organización, la división entre lo que llamamos procariotas y eucariotas es profunda; Mucho mayor que la que existe entre los protistas, la plantas y los animales. Sólo la forma eucariótica ha dado lugar a toda la vida animal y vegetal que vemos a nuestro alrededor. La diferencia cuantica no puede ser exagerada, porque sin la aparición de la forma eucariótica no estaríamos aquí para discutirlo (Sapp, 2005).

Édouard Chatton en 1937 había propuesto una base conceptual más apropiada para los taxones al más alto nivel celular reconociendo dos patrones generales de organización celular: los procariotas y los eucariotas. Esta clasificación fue confirmada y ampliamente difundida por Stanier y van Niel, y fue aceptada universalmente por los biólogos hasta hace poco (Mayr, 1998).  Desde su redescubrimiento en 1962, el compendio de Chatton, Titres et Travaux Scientifiques, ha llegado a ser una publicación histórica en biología (Stanier & Van Niel, 1962). 

5.5 Los hongos se independizan

Con la diferenciación de los tipos de célula los dos nombres para el grupo de Haeckel llamado mónera-protista fueron asociadas a un grupo diferente, mónera pasó a ser sinónimo de procariota “células pequeñas y sin núcleos u organelos” y protista a representar todo eucariota que no podía ser clasificado como un hongo un animal o una planta. Por otra parte había otro grupo de organismos que se conocían desde hacía mucho tiempo, pero que siempre habían sido una anomalía en el reino de las plantas. Las plantas son organismos autótrofos, es decir producen su propio alimento, son sésiles y sus células poseen ciertas características como una pared celular. Por otra parte a estos organismos llamados hongos o fungos “fungí significa esponja”  a pesar de también ser organismos sésiles no presentaban fotosíntesis.

Por siglos se los consideró plantas degeneradas que habían perdido su clorofila, sin embargo los nuevos métodos de microscopia y biología molecular sacaron a la luz nuevas diferencias. Por ejemplo, a pesar de que en apariencia la morfología de muchos hongos se asemejaba al de una planta, con una estructura externa formada por un tallo y un sombrero “análoga a las hojas” y bajo tierra una estructuras ramificadas análogas a las raíces de las plantas, cuando se las analizó más detenidamente cumplían funciones diferentes. Si cortas una planta al nivel del tallo esta se muere, debido a que la parte que se alimenta está en las hojas y las demás partes verdes. Si le cortas el tallo a un hongo tipo seta, este no muere, simplemente al cabo de un tiempo la seta vuelve a crecer como si nada. Por otra parte existían otros hongos cuya estructura externa no se asemejaba al de una planta, o que peor aún nunca generaban una estructura externa, viviendo siempre como una estructura ramificada llamada micelio.

Esto conllevó a determinar que el cuerpo real de los hongos era el micelio. Análisis de su metabolismo indicaron ausencia de rutas metabólicas vegetales, a pesar de la presencia de una pared celular. Más aun la sustancia que componía la pared de los hongos estaba relacionada con proteínas de animales más que de vegetales. Poco a poco se fue acumulando evidencia de que los hongos eran algo intermedio entre plantas y animales, aunque saber a cuál de los dos grupos se asemejaba más fue cuestión de debate por muchos años. Pero en cualquier caso una cosa si era clara, los hongos no eran ni plantas ni animales.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Futuyma, 2005; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Reece et al., 2014; Ridley, 2004; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Wiley & Lieberman, 2011)

5.6 Protista, el reino no-natural

Desde Aristóteles hasta mediados del siglo XIX los biólogos tendieron a organizar a los seres vivos en solo dos reinos, el reino Animal y el reino Vegetal. Desde el desarrollo de los microscopios, se fue acumulando rápidamente evidencia de la existencia de seres vivos que no cuadraban con estas definiciones. Por ejemplo, la euglena, un ser vivo unicelular de vida libre capaz de realizar fotosíntesis “como los vegetales” en el día, pero de movilizarse gracias a un flagelo durante la noche. Esto contradecía la definición de vegetal “vegetativo = inmóvil”. Debido a esto la euglena pasaba de un reino a otro al capricho del autor. Dos reinos fueron propuestos para solventar el mismo problema, el reino Mónera “del que ya hablamos anteriormente” y el reino Protista.  Originalmente ambos reinos funcionaban de la misma manera, siendo un cajón de retazos de diferentes seres vivos que no cuadraban con las definiciones aceptabas de planta o de animal.

Con el desarrollo de la microscopia avanzada durante el primer cuarto del siglo XX se pudo diferenciar entre dos tipos de células, las células procariotas y las células eucariotas. Entonces se vio la necesidad de separar dos grupos independientes de seres vivos unicelulares. Por un lado el grupo mónera se hizo sinónimo de las bacterias procariotas, y el reino protista se convirtió en un grupo compuesto por todos los seres vivos que no podían clasificarse ni como una planta, un animal o un hongo. La clasificación interna de los protistas siempre había sido problemática debido a que por definición el grupo protista no era natural. Eso implicaba que los grupos al interior de protista no eran naturales en su mayoría. El reino protista era un grupo de espera, en el cual las especies esperaban a que los biólogos desarrollaran nuevas tecnologías para poderlas clasificar correctamente, cuestión que no se resolvió al menos parcialmente hasta inicio del nuevo milenio.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Futuyma, 2005; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Reece et al., 2014; Ridley, 2004; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Wiley & Lieberman, 2011)

5.7 Whittaker y el sistema de los 5 reinos

Con la adición de estos tres grupos “mónera, protista y fungi” en 1969 Robert Whittaker propuso el sistema de los 5 reinos (Whittaker, 1969).

Los dos clásicos de Aristóteles, y los otros tres que habían sido propuestos durante los últimos 100 años como entidades independientes o necesarias para organizar la diversidad de lo vivo y que por lo general obedecían a formas de vida microscópicas. De esta manera, los cinco reinos será al sistema taxonómico que de aquí en adelante denominaremos taxonomía clásica: Reino animal; Reino Vegetal; Reino Fungi; Reino protista; Reino mónera. El reino mónera está compuesto por células procariotas y los demás por células eucariotas.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Futuyma, 2005; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Reece et al., 2014; Ridley, 2004; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Wiley & Lieberman, 2011)

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