miércoles, 28 de junio de 2017

5 CARACTERÍSTICAS DE LOS PRIMEROS DINOSAURIOS


// Introducción  // De aves y reptiles // Los ancestros de aves y dinosaurios // Filogenia de los arcosaurios ancestros de las aves // Características aviares en los primeros dinosaurios // Los dinosaurios depredadores y características de aves // Tiranosaurios y pollos // Compsognathus, historia y controversia // Los maniraptores y las aves // ¿Qué es un ave? // Paraves // Los fósiles de Archaeopteryx  // ¿Es Archaeopteryx una falsificación? // Que tan ave es Archaeopteryx // Anchiornis huxleyi ¿cuatro alas? // Los linajes hermanos de las aves, troodones y dromeosaurios // Fósiles transicionales en la evolución dinosaurio-ave 1 // Fósiles transicionales en la evolución dinosaurio-ave 2 // Filogenia y taxonomía de Paraves // Los avialanos como ancestros de las aves modernas // La aparición de las aves de cola corta // Verdaderas colas de aves // La aparición de la forma moderna de las aves // Dientes y alas, aves y dinosaurios // Referencias biliográficas // 

Bien, una vez que tenemos la gran imagen de los arcosaurios (los tecodontos de Heilmann) la posición bípeda de los primeros dinosaurios no es una sorpresa, es de hecho la conclusión que comienza con Euparkeria. ¿Pero qué rayos hace diferente a un Marasuchus de un herrerasaurio? ¿Porque uno si es dinosaurio y el otro no? Cuando para ser francos, a los ojos de cualquiera se ven muy parecidos. El problema es que muchas de las características que distinguen a los dinosaurios “sinapomorfias” son muy especializadas y nombrarlas sería una pérdida de tiempo. Las características que nos interesan no son definitorias de los dinosaurios pero aun así son importantes en lo que respecta a los caracteres de las aves:

5.1 Eoraptor


Por ejemplo, en Eoraptor (231.4 mda), uno de los primeros dinosaurios que aparecen en el registro fósil posee 5 dedos, justo la característica basal de los arcosaurios, pero al mismo tiempo, dos de ellos se encuentran reducidos, y tres de ellos son funcionales, terminando en garras. Eoraptor también es un fósil transicional en tres rutas, por uno, conecta las características de los arcosaurios como tener 5 dedos en las manos (Sereno et al 1994), y por otra conecta los terópodos y los saurópodos, es tan intermedio que nadie hasta ahora ha podido clasificarlo o decir si esta mas cercanamente relacionado o a los terópodos o a los saurópodos (Apaldetti et al 2011). Sin embargo el consenso de varios estudios parece colocarlo como uno de los primeros terópodos, pero aun así en una posición tan primitiva que se confunde con ejemplares de otros linajes (Sues, Nesbitt, Berman, & Henrici, 2011). En cualquier caso, la cosa es tan móvil que pueden irse acostumbrando a verlo como un saurópodo basal o un terópodo basal y solo nuevos fósiles de la época podrán arrojar más luz sobre este problema taxonómico

5.2 Herrerasauridos


El Herrerasuarus (228 mda) y otras especies relacionadas son dinosaurios primitivos que también poseen esa misma característica, 5 dedos con reducción de 2 hasta la casi obsolescencia (Sereno y Novas 1992; Sereno 1993). Esta tendencia es más marcada ya en terópodos como Coelophysis con 4 dedos, tres funcionales y uno remanente (Chatterjee 1998). Bien, ¿cuál es la característica importante en este punto?, las manos, los dinosaurios no son importantes por su bipedalismo, esa característica se desarrolló en los arcosaurios, los dinosaurios son importantes porque muestran una clara reducción de dos de los dedos hasta quedar solo con tres, la misma cantidad que en las aves (Chatterjee 1998).

La evidencia paleontológica nos dice que los dedos que sobrevivieron tienen las identidades I, II y III, lo cual ha disparado una guerra de flamas entre los opositores y los proponentes de las grandes hipótesis del origen de las aves (Chatterjee 1998). Bien, con lo anterior ya tenemos una gran pincelada los principales grupos de arcosaurios, de hecho varios de ellos fueron los  notables tecodontos de Heilmann (1926). Ha llegado la hora de hacer una primera confrontación de las dos grandes hipótesis. Ambas parten obviamente desde los arcosaurios, reptiles primitivos con una marcada tendencia transición desde un estilo de vida cuadrúpedo (Euparkeria) a un estilo de vida bípedo, estándo estrechamente relacionados con los ancestros de los cocodrilos modernos.

En cuanto a la hipótesis del origen arcosaurio se nos presenta el primer problema, tenemos una enorme fisura en el registro fósil desde algún linaje de arcosaurios basales como por ejemplo Marasuchus con las primeras dino-aves del registro fosil como Anchiornis, es decir nos faltara ver un linaje paralelo a los dinosaurios que mostrara una reducción de los dedos 4 y 5 al igual que los dinosaurios, y que al igual que los dinosaurios desarrollara huesos huecos junto con otras lindas características (como las plumas), que convertirían a esta hipótesis en el caso más absurdo  de evolución paralela o convergente en la historia de la vida. Pero no hay nada…

Pero aún los linajes propuestos por paleontólogos que apoyan la hipotesis del origen arcosaurio, por ejemplo el Longisquama insignis "230-225 mda" (Jones et al 2000) presenta ciertos problemas (Reisz and Suez 2000).

Tal vez el rasgo más sinapomórfico de las aves es la pluma, si logras demostrar la existencia de plumas en un arcosaurio, definitivamente tendrías un causo para el origen arcosario de las aves (aunque todavía tendrías que encontrar el linaje que conectaría hipotéticamente a Longisquama y a Anchiornis) y aquí es donde entra Longisquama, en su trabajo Alan Feduccia y colaboradores  (Jones et al 2000) proponen que este fósil poseen una serie de estructuras integumentarias que son muy probablemente plumas.

Sin embargo, esto choca con la opinión del experto en plumas Richard Prum (2001) además de otros autores que ven las estructuras de la espalda de Longisquama  como anatómicamente diferentes a una pluma , y piensan que son escamas modificadas en forma de cinta (Reisz and Suez 2000) al estilo de la capa del cuello del lagarto de cuello de frilled. Ahora, ¿por qué no puse esta pequeña discusión en una entrada a parte para Longisquama dentro de los arcosaurios?, por una sencilla razón, actualmente se duda que el bicho este sea un arcosaurio si quiera, estando más cercanamente emparentado a los lagartos. Esta idea ha sido reforzada por un estudio cladístico algo más reciente en el que de hecho se coloca a Longisquama fuera de los arcosaurios (Senter 2004)
  
Ahora, si bien, a los proponentes del origen arcosaurio se les dificulta su escenario, ya que no tienen ni plumas paralelas a los dinosaurios, ni un arcosaurio con tres dedos paralelo a los dinosaurios. Lo que sí tienen son buenas críticas, y la crítica más importante para este punto de nuestro estudio es la identidad de los dedos de las manos de los dinosauros y las aves. Sin embargo, esa es una discusión tan importante  con tanta bibliografía que la dejaremos para más tarde (Chatterjee 1998). Sn embargo, en este punto y a falta del hipotético linaje paralelo a los dinosaurios que proponen los autores que apoyan la idea de origen arcosaurio de las aves, deberemos estudiar a los dinosaurios en más detalle. Hablo específicamente de los parientes cercanos a Coelophysis, los terópodos.

5.3 Otros terópodos basales

En cualquier caso, la fijación de los tres dedos funcionales parece ser algo que se fijó rápido en la evolución de los dinosaurios, pues otras formas derivadas pero no tan recientes ya la manifiestan claramente como es el caso de Eodromaeus, en los que los dedos VI y V están tan reducidos que no se pueden ver fácilmente en los modelos de su esqueleto articulado (Martinez et al., 2011).


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