sábado, 3 de junio de 2017

4 PATRONES DE SUPERVIVENCIA Y DISTRIBUCIÓN DE EDADES

Una curva de supervivencia resume el patrón de supervivencia en una población. Los patrones de supervivencia varían mucho de una especie a otra y, dependiendo de las circunstancias ambientales, pueden variar sustancialmente incluso dentro de una sola especie. Algunas especies producen jóvenes por millones, que, a su vez, mueren a un ritmo elevado. Otras especies producen algunos jóvenes e invierten mucho en su cuidado. Otras especies muestran patrones intermedios de tasa reproductiva, cuidado parental y supervivencia juvenil. En respuesta a los desafíos prácticos de patrones de supervivencia, los biólogos de la población han inventado dispositivos contables llamados “tablas de la vida” que enumeran la supervivencia y las muertes, o la mortalidad, en poblaciones.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; K. A. Mason et al., 2014; Miller & Spoolman, 2009; Mittelbach, 2012; Molles, 2013; Rana, 2013; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013)

4.1 Estimando los patrones de supervivencia

Hay tres maneras principales de estimar patrones de supervivencia dentro de una población. La primera y más confiable es identificar un gran número de individuos que nacen casi al mismo tiempo y mantener registros sobre ellos desde el nacimiento hasta la muerte. Un grupo nacido durante el mismo período de tiempo; Por ejemplo, el mismo año, se llama cohorte. Una tabla de vida hecha a partir de los datos recogidos de esta manera se llama una tabla de vida de cohortes. La cohorte estudiada podría ser un grupo de plántulas que germinaron al mismo tiempo o todos los corderos nacidos en una población de ovejas de montaña en un año determinado.

4.1.1 Tabla de vida de cohortes

Mientras que la comprensión y la interpretación de una tabla de vida de cohortes puede ser relativamente fácil, la obtención de los datos sobre los que se basa una tabla de vida de cohortes no lo es. Imagínese acostado boca abajo en un prado minuciosamente contando miles de pequeñas plántulas de una planta anual. Debe marcar su ubicación y luego volver cada semana durante 6 meses hasta que muera el último miembro de la población. O, si usted está estudiando una especie de vida moderadamente larga, como un cirrípedo o una hierba perenne como un ranúnculo, imagine la comprobación de la cohorte repetidamente durante un período de varios años. Si su organismo de estudio es un animal móvil como una ballena o un halcón, los problemas se multiplican. Si su especie es de vida muy larga, como una secuoya gigante, tal enfoque es imposible dentro de una sola vida humana. En tales circunstancias, los biólogos de poblaciones usualmente recurren a otras técnicas.

4.1.2 Tabla de vida estática

Una segunda forma de estimar patrones de supervivencia en poblaciones silvestres es registrar la edad de muerte de un gran número de individuos. Este método es difiere del enfoque de cohortes porque los individuos de su muestra nacen en diferentes momentos. Este método produce una tabla de vida estática. La tabla se llama estática porque el método implica una instantánea de supervivencia dentro de una población durante un corto intervalo de tiempo. Para producir una tabla de vida estática, el biólogo a menudo necesita estimar la edad a la que los individuos mueren. Esto se puede hacer marcando a individuos cuando nacen y después recuperando las etiquetas después de la muerte y registrando la edad en la muerte. Un procedimiento alternativo es de alguna manera estimar la edad de los individuos muertos. La edad de muchas especies se puede determinar razonablemente bien. Por ejemplo, la edad de las ovejas de montaña se puede determinar contando los anillos de crecimiento en sus cuernos. También hay anillos de crecimiento en los caparazones de las tortugas, en los troncos de los árboles y en los "tallos" de los corales blandos o duros.

4.1.3 Distribución de edades en equilibrio

Una tercera forma de determinar patrones de supervivencia es a partir de la distribución por edad. Una distribución por edades consiste en la proporción de individuos de diferentes edades dentro de una población. Puede utilizar una distribución por edades para estimar la supervivencia calculando la diferencia en la proporción de individuos en las clases de edad sucesivas. Este método, que también produce una tabla de vida estática, supone que la diferencia en el número de individuos en una clase de edad y la siguiente es el resultado de la mortalidad. ¿Cuáles son algunos otros supuestos principales que subyacen al uso de distribuciones de edad para estimar patrones de supervivencia? Este método requiere que una población no esté creciendo ni disminuyendo y que no esté recibiendo nuevos miembros del exterior o que esté perdiendo miembros emigran. Dado que la mayoría de estos supuestos son a menudo violados en poblaciones naturales, una tabla de vida construida a partir de este tipo de datos tiende a ser menos precisa que una tabla de vida de cohortes. Las tablas de la vida estática son a menudo útiles, sin embargo, puesto que pueden ser la única información disponible.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; K. A. Mason et al., 2014; Miller & Spoolman, 2009; Mittelbach, 2012; Molles, 2013; Rana, 2013; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013)

4.2 Patrones de supervivencia

Los biólogos han determinado tres patrones de supervivencia ideales: (1) Tipo I: solo los viejos mueren; (2) tipo II:  todos mueren constantemente; y (3) tipo III: la mayoría de las crías mueren.

¿Qué tanto se ajustan estos tres modelos a las poblaciones reales? La mayoría de las poblaciones no se ajustan perfectamente a ninguno de los tres tipos básicos de supervivencia, pero muestran virtualmente cada tipo de forma intermedia de supervivencia entre las curvas. Si la supervivencia puede ser tan variable dentro de las especies, ¿de qué sirven estas curvas idealizadas y teóricas de supervivencia? Su valor más importante, como la mayoría de las construcciones teóricas, es que establecen límites que marcan lo que es posible dentro de las poblaciones. Independientemente de cuán estrechamente se aproximan las curvas de supervivencia  a las reales, sirven de excelentes resúmenes o hipótesis para los patrones de supervivencia dentro de las poblaciones. De hecho estos modelos son más útiles cuando se analizan especies altamente relacionadas que compiten en un mismo ecosistema, mediante el análisis de las tablas de vida es posible realizar hipótesis sobre el comportamiento competitivo y posiblemente, quien resultará victorioso en la competencia a largo plazo.

Pasemos ahora a las distribuciones por edades de las poblaciones, un tema estrechamente relacionado con la supervivencia. Como hemos visto, la distribución por edades de una población puede usarse para construir una tabla de vida estática a partir de la cual se puede dibujar una curva de supervivencia. Sin embargo, como veremos a continuación, la distribución por edades de una población ofrece otras ideas sobre la dinámica de la población, particularmente los patrones de supervivencia y reproducción.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; K. A. Mason et al., 2014; Miller & Spoolman, 2009; Mittelbach, 2012; Molles, 2013; Rana, 2013; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013)

4.3 Distribución de edades

La distribución por edades de una población refleja su historia de supervivencia, reproducción y potencial de crecimiento futuro. Los ecologistas de población pueden decir mucho acerca de una población con sólo estudiar su distribución por edades. Las distribuciones de edad indican períodos de reproducción exitosa, períodos de alta y baja supervivencia y si los individuos mayores de una población se están reemplazando o si la población está disminuyendo. Al estudiar la historia de una población, los ecologistas de la población pueden hacer predicciones sobre su futuro. 

Se puede utilizar una tabla de vida combinada con un calendario de fecundidad para estimar la tasa reproductiva neta (R0), la tasa geométrica de crecimiento (λ), el tiempo de generación (t) y la tasa de incremento per cápita (r). Además de las tasas de supervivencia, los ecologistas de población están preocupados por otra importante influencia en la densidad de población local: las tasas de natalidad. En mamíferos y otros organismos vivos, de tiburones a humanos, el término tasa de natalidad significa el número de crías por hembra en un período de tiempo. Los biólogos de población también usan el término nacimiento de manera más general para referirse a cualquier otro proceso que produzca nuevos individuos en la población. En las poblaciones de aves, peces y reptiles, los nacimientos suelen ser contados como el número de huevos puestos. En las plantas, el número de nacimientos puede ser el número de semillas producidas o el número de brotes producidos durante la reproducción asexual. En las bacterias, el nacimiento, o la tasa reproductiva, se toma como la tasa de división celular.

El seguimiento de los índices de natalidad en una población es similar al seguimiento de las tasas de supervivencia. En una población que se reproduce sexualmente, el biólogo de la población necesita saber el número promedio de nacimientos por hembra para cada clase de edad y el número de hembras en cada clase de edad. En la práctica, el ecologista cuenta el número de huevos producidos por aves o reptiles, el número de cervatillos producidos por ciervos, o el número de semillas o brotes producidos por las plantas. El número de hijos producidos por padres de diferentes edades se tabulan a continuación. La tabulación de los índices de natalidad para las hembras de diferentes edades en una población se denomina calendario de fecundidad. Si combinamos la información en un calendario de fecundidad con la de una tabla de vida, podemos estimar varias características importantes de las poblaciones. Para un ecólogo de población, una de las cosas más importantes a saber es si una población está creciendo o disminuyendo.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; K. A. Mason et al., 2014; Miller & Spoolman, 2009; Mittelbach, 2012; Molles, 2013; Rana, 2013; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013)


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