domingo, 25 de junio de 2017

3 LOS ANCESTROS DE LOS DINOSAURIOS Y LAS AVES


// Introducción  // De aves y reptiles // Los ancestros de aves y dinosaurios // Filogenia de los arcosaurios ancestros de las aves // Características aviares en los primeros dinosaurios // Los dinosaurios depredadores y características de aves // Tiranosaurios y pollos // Compsognathus, historia y controversia // Los maniraptores y las aves // ¿Qué es un ave? // Paraves // Los fósiles de Archaeopteryx  // ¿Es Archaeopteryx una falsificación? // Que tan ave es Archaeopteryx // Anchiornis huxleyi ¿cuatro alas? // Los linajes hermanos de las aves, troodones y dromeosaurios // Fósiles transicionales en la evolución dinosaurio-ave 1 // Fósiles transicionales en la evolución dinosaurio-ave 2 // Filogenia y taxonomía de Paraves // Los avialanos como ancestros de las aves modernas // La aparición de las aves de cola corta // Verdaderas colas de aves // La aparición de la forma moderna de las aves // Dientes y alas, aves y dinosaurios // Referencias biliográficas // 

Ya sé que a primera vista la siguiente idea puede pare ser tonta, pero que pasaría si les dijera que la postura de los reptiles modernos es solo una reducción secundaria de una postura mucho más ágil en períodos remotos, y más importante aún, que existieron linajes de arcosaurios con una postura semibípeda. Ya sé que el hecho de que un animal sea semibípedo no lo hace un ave, pero nuevamente, se trata de un modelo que reconoce que los cambios evolutivos novedosos o sinapomorfias aparecerán gradualmente.

3.1 Protoarcosaurios

El hecho de que los cocodrilos modernos tengan como caracteres basales tener 5 dedos, unas extremidades que salen a los lados de sus caderas y ser cuadrúpedos no implica que los primeros arcosaurios fueran así. Es por eso que debemos fijar las características reales e los primeros arcosaurios. Antes de enfocarnos en euparkeria, es conveniente que revisemos a otros proto-arcosaurios y sus características comunes.

El Chasmatosaurus spp., (250 mda) era un proto-arcosaurio que muestra las características clásicas de un reptil cocodriliano moderno, aunque la proporción de  sus extremidades es diferente. Tienen 5 dedos en sus extremidades, y estas se proyectan a los lados del tronco “caso contrario de la marcha bípeda en la que las extremidades se proyectan por debajo del tronco” (Nesbitt 2011). 

Otros animales que muestran estas características reptilianas arcaicas conservadas en los cocodrilos y parientes modernos son los Erythrosuchus spp., o los Proterochampsa (Benton 2009; Nesbitt 2011).

3.2 Euparkeria spp
En este orden de ideas entra Euparkeria spp., (248-245 mda) muestra ya dos características únicas en su disposición, en primera, la proyección de sus extremidades tiende a ser hacia abajo del tronco, y en segunda instancia, hay ya un cambio de proporción de las patas anteriores y posteriores, lo que implica un cambio de estilo de vida, en otras palabras, Euparkeria spp., empieza a basar más de su locomoción en la marcha bípeda probablemente para marchas aceleradas (Palmer 1999; Carroll 1988).

La disposición bipeda de Euparkeria spp., puede apreciarse en el modelo anterior, no hace falta ser un experto para ver que esta postura no podía mantenerse por mucho tiempo, pero si recuerda a la de un lagarto moderno cuando corre a altas velocidades El lagarto de cuello de Frilled "Chlamydosaurus kingii, imagen siguiente".

3.3 Lagosuchus spp

No es un ave, no es un dinosaurio, y ¡definitivamente no se parece a un reptil que camine en cuatro patas! ¿Qué es? Un arcosaurio basal. Vivió hace 230 mda Lagosuchus spp., es un género extinto de arcosaurios del triásico medio, 6 millones de años más viejo que los primeros dinosaurios conocidos, se lo conoce por 4 especímenes relativamente completos y articulados que revelan una característica crucial en nuestra búsqueda de caracteres transicionales entre las formas reptilianas y las formas avianas (Bonaparte 1975).

Esqueleto articulado de Lagosuchus spp., podemos notar que los brazos aún son bastante largos,  lo que implica que este animal podría haberse movilizado normalmente en las cuatro patas, y solo utilizaría una marcha bípeda mas rápida en ciertos momentos al igual que sucede con ciertos lagartos modernos (Palmer 1999), sin embargo, según el análisis de Bonaparte (1975) Lagosuchus spp., posee otras características para la marcha bípeda a parte de la relación de tamaño de sus extremidades, lo que implica que era un arcosaurio fuertemente habituado a ella. Estamos hablando de manera precisa de la transición a la marcha bípeda y a una postura de las extremidades por debajo de las caderas y no al lado de las caderas como en los reptiles más antiguos (Bonaparte 1975).

Hablando específicamente, y aunque a simple vista uno juzgaría el esqueleto de esta criatura como la de un dinosaurio bípedo “saurisquio muy primitivo” no lo es, en cierto sentido sus caracteres marcan un estadio intermedio entre una forma cuadrúpeda y un saurisquio en diferentes zonas “el tarso, la pelvis, algunas estructuras en las vértebras y en los miembros anteriores”. (Bonaparte 1975). Un detalle que en realidad podría esclarecer mucha de la discusión entre las dos grandes hipótesis sobre el origen de las aves o en otro sentido agregarle más salsa a ella sería poder saber qué tipo de cobertura hubiese tenido este animal. Otro detalle que nos llama a atención es que este animal ya presenta la reducción de uno de los dígitos "uno de los dedos de la mano ya es extremadamente pequeño y difícil de notar", mientras que en las patas aún sigue teniendo los 5 dedos, recordemos que la condición basal de los arcosaurios es la de tener 5 dedos, cosa que heredaron los cocodrilos y parientes modernos.

3.4 Marasuchus spp
Marasuchus es el linaje hermano de Lagosuchus, y muestra en general las mismas características, pues es ya un estadio muy avanzado en la evolución de la marcha bípeda característica de los dinosaurios terópodos y de las aves modernas. Las diferencias entre Marasuchus y Lagosuchus son mínimas y se basan principalmente en proporciones de los brazos (Sereno y Arcucci 1994). Vivió hace 230 mda.

3.5 Ornithosuchidae 
Más o menos el nombre significa pájaro-cocodrilo, aunque actualmente no se los considera relacionados directamente con las aves “por lo menos en lo que a una de las grandes hipótesis se refiere”. Los Ornithosuchidae  (228-216 mda) están relacionados con los cocodrilos modernos de manera distante, estructuralmente hablando para lo que nos interesa, son muy semejantes a Euparkeria spp., con un modo de vida cuadrúpedo primaria y facultativamente bípedos (Sereno 1991) al estilo del lagarto de cuello de Frilled.

3.6 Rauisuchia

Es un grupo de arcosaurios bastante diverso y en que deberían incluirse a los cocodrilos modernos pues son sus descendientes más probables. Con todo los Rauisuchia  (245 mda) son muy importantes ya que muestran un cambio determinante en el camino al bipedalismo (Krebs 1965).

Diferentes proyecciones de las extremidades, a la izquierda tenemos la proyección reptiliana típica que poseen los primeros ancestros de los arcosaurios y que está presente en los cocodrilos y parientes modernos. En el centro tenemos las proyecciones de las aves  dinosaurios y mamíferos; y a la derecha la disposición de los Rauisuchus. Sus extremidades se proyectan hacia abajo una adaptación que permite una movilización en tierra más hábil y eficiente, contraria a la proyección que tienen los reptiles que es hacia los lados, un antiguo vestigio de la posición de las aletas que heredaron de sus ancestros, los peces y los tetrápodos primitivos.

Sin embargo varios autores han propuesto que esta disposición es convergente con la que realizaron los dinosaurios, un ejemplo de evolución paralela (Benton y Clark 1988; Benton 1984; Bonaparte 1984).

3.7 Pterosauria

Los pterosaurios son quizá los primeros vertebrados que se lanzaron a los cielos. Por alguna razón a ciertas personas se les mete la idea de que estas cosas están relacionadas con las aves de manera directa, pero tal pensamiento se diluye examinando la arquitectura de las alas. Las alas de los pterosaurios no están formadas por tres dedos, están formadas por un enorme meñique y generalmente los oros cuatro dedos no se pierden (Wang et al 2008; Lawson 1975; Unwin et al 196).   Aun así resulta interesante la convergencia de ciertos detalles entre los pterosaurios y las aves, por ejemplo, la evolución de un pico, pero con la perdida de sus dientes, y la reducción de sus colas.

3.8 Cocodrilomorpha “basal”

Es gracioso que nos imaginemos  a los cocodrilos como seres inalterables, aun cuando su historia nos muestra un gracioso pivote. La forma moderna de los cocodrilos y parientes actuales no se fijó hasta el cretáceo (Martin y Benton 2008), y de hecho, los primeros cocodrilomorfos aparecieron cerca de 230 millones de años. Su estructura recuerda mucho a las de  Marasuchus o Euparkeria, es decir, con una muy obvia y marcada tendencia al bipedalismo (Nesbitt et al 2006).

Los primeros cocodrilomorfos tendían una tendencia muy marcada hacia el bipedalimo, característica muy distribuida a lo largo de la mayoría de los arcosaurios, en este orden de ideas, los dinosaurios no son la excepción, si no la conclusión de una tendencia muy común.


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