domingo, 4 de junio de 2017

3 ECOSISTEMAS DE AGUA DULCE II, LOS LAGOS Y LAGUNAS

En 1892, F. A. Forel definió el estudio científico de los lagos como la oceanografía de los lagos o limnología. Sobre la base de una vida de estudio, Forel concluyó que los lagos son como pequeños mares. Las diferencias entre los lagos y los océanos se deben, principalmente, al tamaño menor de los lagos y su relativo aislamiento. Tal vez porque se proyectan en una escala más humana, los lagos han capturado la imaginación de todos desde poetas hasta científicos (Egerton, 2014; Elster, 1974; Forel, 1892).

Los cuerpos de agua estancada o semiestancada poseen factores abióticos muy característicos. Por lo general, poseen una menor concentración de oxígeno disuelto, pero el hecho que la carencia de nutrientes implica la mayor prevalencia de algas subacuáticas y cianobacterias que oxigenan las partes más superficiales de su ambiente. Los lagos son cuerpos de agua que poseen una alimentación y una pérdida de agua a través de ríos, es decir tienen un flujo de agua pero es muy lento y casi imperceptible en comparación a la masa de agua que lo compone. Una laguna es un cuerpo de agua estancado que no es alimentado y tampoco pierde agua por medio de ríos o afluentes. Las lagunas ganan agua mediante lluvia y la pierden por evaporación (Baccini & Lerman, 2013; Cole & Weihe, 2015; Cooke, Welch, Peterson, & Nichols, 2016; Straskraba, Tundisi, & Duncan, 2013).

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Miller & Spoolman, 2009; Mittelbach, 2012; Molles, 2013; Rana, 2013; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013)

3.1 Geografía

Los lagos son simplemente depresiones topográficas en el paisaje que recogen el agua. La mayoría se encuentran en regiones trabajadas por las fuerzas geológicas que producen dichas cuencas. Estas fuerzas incluyen el desplazamiento de la corteza terrestre (tectónica), el volcanismo y la actividad glacial.

La mayor parte del agua dulce del mundo reside en algunos grandes lagos. Los Grandes Lagos de América del Norte cubren juntos una superficie de más de 245.000 km2 y contienen 24.620 km3 de agua, aproximadamente el 20% del agua dulce en la superficie del planeta. El lago Baikal, Siberia, el lago más profundo del planeta (1.600 m), con un volumen total de 23.000 km3, contiene un 20% adicional de agua dulce. Gran parte del resto se encuentra dentro de los lagos Rift de África oriental. El lago Tanganyika, el segundo lago más profundo (1.470 m), solo tiene un volumen de 23.100 km3, prácticamente idéntico al del lago Baikal. Sin embargo, el mundo contiene decenas de miles de otros lagos más pequeños y poco profundos, generalmente concentrados en "distritos lacustres" como el norte de Minnesota, gran parte de Escandinavia y vastas regiones del centro-norte de Canadá y Siberia. 

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Miller & Spoolman, 2009; Mittelbach, 2012; Molles, 2013; Rana, 2013; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013)

3.2 Estructura

Los ecosistemas de agua estancada poseen tres zonas características: el litoral, la zona limnética y el lecho profundo. Los lagos y lagunas más pequeñas carecen del lecho profundo. El litoral es la zona más productiva de un ecosistema de agua estancada ya que en ella se lleva a cabo la mayor parte de la fotosíntesis. Esto se debe a dos factores, el primero es que el agua no es tan profunda y no absorbe la energía lumínica, y la segunda que la presencia cercana de la atmósfera permite un intercambio de gases “respiración organísmica” mucho más eficiente de los fotosintetizadores.

Aun así, al igual que sucede con muchos ríos, gran parte de la producción primaria ocurre en la costa del lago, mediante la caída de detritos biológicos como hojas, frutos entre otros. Los animales del litoral son anfibios y sus renacuajos, tortugas, gusanos, cangrejos y otros crustáceos. Muchas larvas de insectos encuentran un hogar seguro en aguas estancadas como filtradores o depredadores activos. Una amplia diversidad de aves ha encontrado su nicho como pescadoras (Baccini & Lerman, 2013; Cole & Weihe, 2015; Cooke et al., 2016; Straskraba et al., 2013).

La zona limnética es la parte más extensa de un cuerpo de agua estancado, va desde el litoral hasta el centro del lago y desde la superficie hasta donde la luz pueda iluminar. Los productores primarios tienden a ser cianobacterias y algas unicelulares, es decir fitoplancton. En esta zona pueden encontrarse peces de tamaño considerable, así como reptiles y mamíferos cazadores como las nutrias. El lecho profundo es la zona donde la luz no ilumina, es la parte más profunda de un lago o laguna. No todos los lagos o lagunas son lo bastante profundas como para poseer aguas oscuras. Debido a la oscuridad no ay fotosíntesis aunque si bacterias recicladoras, estilo convierte al lecho profundo en un área rica en nutrientes pero anaeróbica y carente de organismos productores que puedan integrar los nutrientes a los ciclos vitales (Baccini & Lerman, 2013; Cole & Weihe, 2015; Cooke et al., 2016; Straskraba et al., 2013).

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Miller & Spoolman, 2009; Mittelbach, 2012; Molles, 2013; Rana, 2013; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013)

3.3 Condiciones abióticas

3.3.1 Luz

El color del lago se extiende desde el azul profundo de los lagos más claros hasta amarillo, marrón o incluso rojo. El color del lago es influenciado por muchos factores pero especialmente por la química del lago y actividad biológica. En los lagos donde el paisaje circundante proporciona grandes cantidades de nutrientes, la producción primaria es alta y las poblaciones de fitoplancton reducen la penetración de la luz. Estos lagos altamente roductivos son generalmente de un verde profundo. También son a menudo superficiales y rodeados de tierras cultivadas o ciudades. Los compuestos orgánicos disueltos, como los ácidos húmicos lixiviados de los suelos forestales, aumentan la absorción de la luz azul y verde, cambiando el color del lago a amarillo-marrón. En los lagos profundos donde el paisaje ofrece cantidades bajas de nutrientes o compuestos orgánicos disueltos, la producción de fitoplancton es generalmente baja y la luz penetra a grandes profundidades. Estos lagos, tales como el lago Baikal en Siberia, el lago Tahoe en California, y el lago Crater en Oregon, son casi tan azules como el océano abierto (Baccini & Lerman, 2013; Cole & Weihe, 2015; Cooke et al., 2016; Straskraba et al., 2013).

3.3.2 Temperatura

La estratificación termina tiene lugar en los lagos y lagunas de regiones templadas con cambios perceptibles en la temperatura debido a las estaciones. Durante el invierno, la superficie del lago se enfría mucho hasta formar una capa de hielo que protege el interior. Así las aguas de la superficie son más frías que las del lecho y no existen corrientes. En la primavera, al calentarse el hielo se derrite, pero el agua sigue siendo más fría y por lo tanto más densa. Esto crea una corriente de agua entre el lecho y la superficie, haciendo que el agua del lecho pase a estar en la superficie, y el agua de la superficie pase a estar en el lecho. 

En verano la temperatura alta sostenida hace que se generen corrientes superficiales en lo que el agua se calienta y se enfría. El agua nunca se enfría lo suficiente para llegar al lecho por lo que se forma una especie de barrera térmica de corrientes. En otoño, la superficie del agua se enfría nuevamente haciendo que se generen las corrientes, de esta manera el agua de la superficie se va al fondo, y el agua del fondo más caliente pasa a la superficie para enfriarse hasta formar nuevamente la capa de hielo.  La temperatura del agua afecta la solubilidad del agua con respecto a sales, minerales y oxígeno, lo cual afecta los microhábitat del plancton y los peces que se alimentan de él (Baccini & Lerman, 2013; Cole & Weihe, 2015; Cooke et al., 2016; Straskraba et al., 2013).

3.3.3 Movimiento del agua

El mezclado por viento de la columna de agua es el movimiento de agua más ecológicamente importante en los lagos. Como acabamos de ver, los lagos de zonas templadas están estratificados térmicamente durante el verano, una condición que limita el mezclado por el viento a aguas superficiales por encima de la termoclina. Durante el invierno en estos lagos, el hielo forma una barrera superficial que evita la mezcla. Durante la primavera y el otoño, sin embargo, la estratificación se rompe y los vientos impulsan corrientes verticales que pueden mezclar lagos templados de arriba a abajo. Estos son los momentos en que un lago renueva el oxígeno en aguas de fondo y repone nutrientes en las aguas superficiales. Como los mares tropicales, los lagos tropicales en las elevaciones bajas se estratifican permanentemente. De los 1.400 m de agua en el lago Tanganyika, por ejemplo, sólo alrededor de los 200 m superiores se distribuyen cada año. Los lagos tropicales a altas altitudes no se estratifican nunca debido a los flujos de calor entre el día y la noche. Los patrones de mezcla tienen profundas consecuencias para la química y la biología de los lagos (Baccini & Lerman, 2013; Cole & Weihe, 2015; Cooke et al., 2016; Straskraba et al., 2013).

3.3.4 Salinidad

La salinidad de los lagos es mucho más variable que la del océano abierto. La salinidad media mundial para el agua dulce, 120 mg por litro (aproximadamente 0.120%), es una pequeña fracción de la salinidad de los océanos. La salinidad de los lagos varía desde las aguas extremadamente diluidas de algunos lagos alpinos hasta las salmueras de los lagos desérticos. Por ejemplo, el Gran Lago Salado en Utah a veces tiene una salinidad de más del 200%, que es mucho más alta que la salinidad oceánica. La salinidad de los lagos del desierto también puede cambiar con el tiempo, particularmente donde las variaciones de precipitación, drenado y evaporación se combinan para producir grandes fluctuaciones en el volumen del lago (Baccini & Lerman, 2013; Cole & Weihe, 2015; Cooke et al., 2016; Straskraba et al., 2013).

3.3.5 Oxigenación

La mezcla y las actividades biológicas tienen efectos profundos en la química del lago. Los lagos bien mezclados de baja producción biológica, llamados oligotróficos, casi siempre están bien oxigenados. 

Los lagos de alta producción biológica, llamados eutróficos, pueden agotar su oxígeno raídamente. El enriquecimiento de los nutrientes como consecuencia de las actividades humanas puede acelerar el proceso de eutrofización, un proceso que generalmente resulta en un aumento de la producción primaria, incluyendo excesivas floraciones de algas, agotamiento de oxígeno y reducción de la biodiversidad. El agotamiento de oxígeno es particularmente probable durante los períodos de estratificación térmica, cuando la descomposición de materia orgánica se acumula por debajo de la termoclina y consume oxígeno. 

En los lagos eutróficos, las concentraciones de oxígeno pueden ser agotadas de las aguas superficiales durante la noche ya que la respiración continúa en ausencia de fotosíntesis. El oxígeno también se agota en invierno, especialmente bajo el hielo de los lagos templados productivos. En los lagos tropicales, el agua por debajo de la zona eufótica a menudo se agota permanentemente de oxígeno disuelto (Baccini & Lerman, 2013; Cole & Weihe, 2015; Cooke et al., 2016; Straskraba et al., 2013).

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Miller & Spoolman, 2009; Mittelbach, 2012; Molles, 2013; Rana, 2013; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013)

3.4 Biología

Además de sus diferencias en la disponibilidad de oxígeno, los lagos oligotróficos y eutróficos también difieren en factores como la disponibilidad de nutrientes inorgánicos y la temperatura. Debido a que los organismos acuáticos difieren ampliamente en sus requisitos ambientales, los lagos oligotróficos y eutróficos generalmente apoyan comunidades biológicas distintivas.

Los lagos tropicales pueden ser muy productivos. Además, sus faunas de peces pueden incluir un gran número de especies. Tres lagos de África oriental, el lago Victoria, el lago Malawi y el lago Tanganyika, contienen más de 700 especies de peces, aproximadamente el número de especies de peces de agua dulce en todos los Estados Unidos y Canadá; Europa y la antigua Unión Soviética en conjunto contienen sólo unas 400 especies de peces de agua dulce, dentro de los cuales los cíclidos han capturado la atención de los biólogos evolutivos como ningún otro (Jiggins, 2014; Koblmüller, Albertson, Genner, Sefc, & Takahashi, 2015; Kornfield & Smith, 2000; Rijssel et al., 2015; van Rijssel, Hecky, Kishe-Machumu, & Witte, 2016). Los invertebrados y algas de los lagos tropicales son mucho menos estudiados, pero parece que el número de especies puede ser similar al de los lagos de zonas templadas.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Miller & Spoolman, 2009; Mittelbach, 2012; Molles, 2013; Rana, 2013; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013)

3.5 Influencia humana

Las poblaciones humanas han tenido influencias profundas, y generalmente negativas, sobre la ecología de los lagos. Sin embargo, además de ejemplos de degradación ecológica, hay casos de asombrosa resiliencia y recuperación frente a un feroz desafío ecológico y la recuperación de una sustancial integridad ecológica. Debido a que los lagos ofrecen acceso fácil al agua para usos domésticos e industriales, muchos centros de población humana han crecido alrededor de ellos. Tanto en Estados Unidos como en Canadá, por ejemplo, grandes poblaciones rodean a los Grandes Lagos. La población humana alrededor del lago Erie, uno de los más alterados de los Grandes Lagos, creció de 2,5 millones en la década de 1880 a más de 13 millones en la década de 1980. El impacto ecológico primario de estas poblaciones ha sido el vertido de asombrosas cantidades de nutrientes y desechos tóxicos. A mediados de la década de 1960, el río Detroit solo estaba descargando 1.500 millones de galones de agua residual en el lago Erie cada día.

El río Cuyahoga, que atraviesa Cleveland antes de llegar al lago, estaba tan contaminado con petróleo en los años sesenta que se incendiaba. Frente a tales desafíos ecológicos, gran parte del lago Erie, particularmente el extremo oriental, se transformó de un lago saludable con una rica fauna de peces a uno que fue, durante un tiempo, esencialmente una sopa de algas en la que sólo las especies de peces más tolerantes podría vivir. Con un mayor control sobre la eliminación de desechos, el proceso de degradación comenzó a revertirse y el lago Erie recuperó gran parte de su salud y vitalidad anteriores en los años ochenta. Los nutrientes no son las únicas cosas que la gente pone en los lagos. Los peces extranjeros y otras especies se mueven constantemente, intencionalmente o no. 

El crecimiento demográfico de muchas especies introducidas ha sido explosivo y ha tenido grandes impactos ecológicos y económicos. Una de esas introducciones fue la del mejillón cebra, Dreissena polymorpha (Hebert, Muncaster, & Mackie, 1989; Karatayev et al., 2014; Natesan & Strayer, 2016; Olson, 2016), un molusco bivalvo nativo de los drenajes que se vierten en los mares Aral, Caspio y Negro. En 1988, los mejillones cebra fueron recolectados en el lago Saint Clair, que conecta el lago Huron y el lago Erie. En sólo 3 años, los mejillones cebra se extendieron a todos los Grandes Lagos y a la mayoría de los principales ríos del este de Norteamérica. Los mejillones cebra establecieron poblaciones muy densas dentro de los Grandes Lagos. Las conchas de mejillones muertos se han acumulado a profundidades de más de 30 cm a lo largo de algunas orillas. Tales densas poblaciones amenazan a los mejillones nativos de los Grandes Lagos con su extinción. 

Los mejillones cebra también están contaminando las estructuras de toma de agua de las plantas de energía y los suministros municipales de agua, lo que resulta en miles de millones de dólares en impacto económico. Sin embargo, las consecuencias de las especies invasoras continúan desarrollándose. Los mejillones cebra han sido desplazados de algunos hábitats por un pariente cercano, el mejillón quagga, Dreissena bugensis (Ricciardi & Whoriskey, 2004).Juntas, las dos especies de mejillón tienen efectos múltiples en la ecología de los Grandes Lagos, incluyendo el aumento de la claridad del agua y la disponibilidad de nitrógeno y fósforo, y el mejoramiento de las floraciones de algas (Barbiero & Tuchman, 2004; Conroy et al., 2005).Como consecuencia de la introducción de mejillones cebra y otras especies, los Grandes Lagos se han convertido en un laboratorio para el estudio de invasiones biológicas causadas por seres humanos.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Miller & Spoolman, 2009; Mittelbach, 2012; Molles, 2013; Rana, 2013; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013)

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