sábado, 3 de junio de 2017

2 HISTORIA DE LA ECOLOGÍA DE POBLACIONES



Aunque normalmente decimos que la biología nace de los trabajos independientes de Gregor Mendel sobre la matematización de la variabilidad y la herencia y de Darwin sobre la selección natural, ambos durante la primera mitad del siglo XIX, sería más justo argumentar que el ingreso de la historia natural al mundo matemático y por lo tanto, su configuración como una ciencia moderna al estilo de la física fue un proceso mucho más gradual que antecedió a Darwin y Mendel y que prosiguió mucho después de ellos (Bizzo & El-Hani, 2009; Edwards, 2016; Jost, 2015; Knippels, 2002),  el uso de las matemáticas en la biología puede rastrearse hasta 1798 con los trabajos de Thomas Malthus "imagen siguiente" sobre el comportamiento de una población de organismos (Malthus, 1809, 1798). Evidentemente el modo en que ingresan las matemáticas a la biología es un poco más tortuoso, ya que no sería aceptado generalizadamente sino hasta la llegada del siglo XX cuando el proyecto de la genética inicia fuertemente (Fowler & Kuebler, 2014; Gunawardena, 2013; May, 2004).

Sin embargo nos concentraremos en este capítulo en cómo se desarrollaron los primeros principios de la ecología de poblaciones, los modelos de crecimiento, ya que los modelos matemáticos de crecimiento poblacional son fundamentales para poder entender a la teoría más importante de la biología, la Teoría de la Evolución. En este capítulo en concreto nos enfocaremos en la historia y las definiciones, mientras que en capítulos siguientes nos enfocaremos en sus matemáticas y consecuencias a largo plazo.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; K. A. Mason et al., 2014; Miller & Spoolman, 2009; Mittelbach, 2012; Molles, 2013; Rana, 2013; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013)


2.1 La ecología de poblaciones nace con un desarrollo matemático

La matematización de Mendel no es un esfuerzo aislado al interior de la biología del siglo XIX. Con la introducción de las gráficas de poblaciones contra tiempo atribuidas a Thomas Malthus “1766-1834” la dinámica de las poblaciones se ha convertido en la rama por excelencia de la biología matematizada (Allen, Jang, & Roeger, 2017; Cohen, 1995; Wei, Jiang, & Zhang, 2015). El primer principio de la dinámica de poblaciones es la bien conocida ley de crecimiento exponencial de Malthus postulada en el siglo XIX y que sirvió como fundamento seminal para los pensamientos de Darwin "1809-1882" y Wallace "1823-1913"; y que concluyeron con el enunciado con el principio de la selección natural (Beachly, 2010; Klimek, 2009; Neal, 2004). Otros autores importantes en el ramo del estudio de la demografía fueron los realizados por Benjamin Gompertz “1779-1865” y Pierre François Verhulst “1804-1849”, los cuales ajustaron  expandieron los trabajos de Malthus (C. Anderson, 2010; Iliev, Kyurkchiev, & Markov, 2015; Kucharavy & De Guio, 2011a, 2011a, 2011b; Marmet, 2014).

El modelo Lotka-Volterra propuesto entre 1925 y 1926 independientemente por Alfred J. Lotka “1880-1949” y Vito Volterra “1860-1940” son otro caso de un famoso grupo de ecuaciones que presentan una amplia aplicación en sistemas simulados (Berryman, 1992; Takeuchi, 1996; Wangersky, 1978), como por ejemplo en juegos como Simsity, Ultima Online (Collet, 2007; Landriscina, 2013; Squire & Patterson, 2010; Whitkin, 2013), en los que es un requisito indispensable poder simular el comportamiento de las poblaciones. La dinámica de poblaciones ha convergido de dos formas con la teoría evolutiva, la primera vez cerca de la década de 1910-1920 lo que conllevó a la formulación la genética de poblaciones y la segunda en los últimos 30 años con la introducción de la teoría de juegos evolutivos desarrollada por John Maynard Smith “1920-2004” (Hammerstein & Selten, 1994; Maynard-Smith, 1978; J Maynard Smith, 1984; John Maynard Smith, 1989).

2.1.1 El principio del modelo matemático-biológico

El fundamento de la razón es la capacidad de realizar juicios basados en otros juicios previos, esto implica la necesidad de generar conexiones de causa y efecto entre dos variables. Uno de los objetivos de las ciencias de la naturaleza es la necesidad de encontrar patrones que generan esa conexión entre dos variables aparentemente independientes y que nos permiten conocer y predecir ciertas propiedades del sistema de estudio.  Como se mencionó previamente, los ecólogos de poblaciones desean entender los procesos generales al interior de poblaciones de seres vivos, sin importar si hablamos de bacterias, de pastos o de lobos basados en un proceso de reducción de variables y matematización; es decir mediante una aproximación de tradición fiscalista.

De hecho el mismo nombre de dinámica es una analogía con el estudio de la dinámica en física, y mucho de ese lenguaje es trasladado, como los conceptos de velocidad promedio, velocidad instantánea, tasa de crecimiento, aceleración, simbologías para el cambio como los deltas entre otros. Por lo anterior podemos definir con claridad el objetivo de la dinámica de poblaciones como un estudio de tradición reduccionista que busca encontrar patrones numéricos en el comportamiento de las poblaciones que puedan ser expresadas en términos de ecuaciones matemáticas simples.


2.1.2 El principio malthusiano de los recursos limitados

Thomas Malhus “1766-1834” fue un clérigo ingles famoso por sus opiniones políticamente incorrectas sobre las ayudas sociales a los más necesitados, aunque en cualquier caso su aproximación al problema  vale la pena ser evaluada ya que se convertiría en el fundamento seminal del cual el estudio de la dinámica de poblaciones seria fundada. Malthus saltó a la prominencia debido a su ensayo de 1798 titulado “Sobre el Crecimiento de las Poblaciones”. En este escrito Malthus argumentaba que las poblaciones crecen a un ritmo mucho más acelerado que los recursos que las mantienen.

En términos malthusianos decía que: las poblaciones crecen geométricamente mientras que los recursos lo hacen aritméticamente. Básicamente una población que crece en base al modelo exponencial no puede mantener su ritmo de expansión de forma ilimitada, por el contrario llega a un punto donde la disponibilidad de recursos como los alimentos limitan su crecimiento. Entre 1798 y 1826 Malthus publicó 6 ediciones de su ensayo adicionando nueva información y respondiendo a las críticas realizadas.

2.1.3 Malthus y el optimismo de la era victoriana

Las ideas de Malthus eran revolucionarias en el sentido de que iban en contra de las nociones y valores culturales de la época. Después de que la revolución científica de la edad de la ilustración tomó vuelo, y su impacto en la tecnología convirtió a Europa en la reina del mundo, la sociedad cambió. Los europeos y en especial aquellos pertenecientes a las naciones que procedieron a industrializarse rápidamente empezaron a valorar el futuro en términos de un desarrollo infinito, de una mejora sin pausa, de una acumulación hacia un desarrollo imparable. Este positivismo sobre el futuro fue defendido por muchos académicos del siglo XVIII y XIX entre los que hay que destacar al padre de Thomas Malthus y a otros miembros de su círculo intelectual entre los que hay que destacar a Russeau "1712-1778", un filósofo francés muy influyente quien veía a la naturaleza humana de forma positiva.

Los escritos de Malthus iban en directa oposición a esta sensación de optimismo general ya que planteaba la existencia de limitantes naturales al crecimiento de las poblaciones humanas, y entre sus críticos se pueden resaltar William Godwin “1756-1836” y el Marqués de Condorcet “1743-1794” (Hale, 2014; Himmelfarb, 1980; Kingsland, 1988; Waterman, 1991; Robert Maxwell Young, 2005). Es importante resaltar que la propuesta malthusiana original parecía limitarse específicamente a las poblaciones humanas, y que las conclusiones que el extrajo de estas no serían bien vistas ni por su comunidad, ni por nuestra comunidad y tampoco por este humilde escritor.

2.1.4 La controversia malthusiana

Como se mencionó anteriormente, debido a que los escritos de Malthus iban en contra de los valores de su propia cultura levantaron una enorme controversia y un fuerte debate, la cual ha sido denominada como la Controversia Malthusiana (Bowen, 1817; Claeys, 2000; T. R. Malthus, n.d.; Robert M Young, 1969). Como clérigo Malthus empleó sus ideas para construir un esquema moralizante, y lo explicaremos del siguiente modo. Una población que se expande exponencialmente consumiendo recursos que se expanden linealmente siempre llega a un punto donde el alimento es insuficiente para todos causando un estado de tensión social, pobreza y hambruna. Malthus culpaba de este estado “en las poblaciones humanas” a la gran tasa reproductiva, es decir a la generación de mucha descendencia por parte de las familias, especialmente las más pobres. De este modo las familias pobres deberían regular la tasa de natalidad o de lo contrario verían a sus hijos más débiles morir de hambre naturalmente.

2.1.5 Mecanismos de regulación de la población malthusiana

Malthus enfatizó la existencia de dos puntos de regulación de la población, unos positivos y otros preventivos. La regulación positiva sobre la población eran todas aquellas acciones o fenómenos que se desencadenaban por la alta población y que la regulaban de forma muy directa, se pueden citar en este sentido a la hambruna, la enfermedad y la guerra. La regulación preventiva se relacionaba con aquellos fenómenos que regulaban la tasa de natalidad y por lo tanto disminuían los riesgos de que la regulación positiva fuera activada. Entre la regulación preventiva se pueden citar al aborto, el control de la natalidad, la prostitución, el celibato y el matrimonio a edades más altas. Malthus argumentó que de todos los mecanismos de limitación eran preferibles los preventivos, y de todos ellos los que eran moralmente válidos como el celibato y el matrimonio a edades más altas, esto conllevaría a una mejora en las condiciones de vida de los individuos, incluyendo los ambientes en los cuales los descendientes sería educados.

2.1.6 La catástrofe malthusiana

En 1798, Thomas Malthus escribió: “el poder de la población es tan superior al poder de la Tierra para producir los medios de subsistencia para el hombre, que la muerte prematura visitará de una forma o de otra a la raza humana. Los vicios de la humanidad son activos y son ministros de la muerte. Ellos son los próceres en el ejército de la destrucción, y son capaces de terminar su aterrador trabajo por sí mismos” (T. Malthus, 1798b; Smail, 2003). Malthus hace referencia a que la estaciones duras, las epidemias, la pestilencia, la plaga, la guerra aunque bloquean el crecimiento de las poblaciones son insuficientes y que a final de cuentas lo que limita las poblaciones es la hambruna. 

Aunque puede sonar más a una profecía apocalíptica que a una predicción matemática, Malthus no parecía estar muy preocupado ya que en realidad tenía confianza en que los mecanismos de regulación preventivos y algunos positivos evitarían la destrucción completa de la sociedad.


2.1.7 Críticas a la catástrofe malthusiana

Muchas de las críticas al trabajo de Malthus han provenido desde el campo de la economía, sobre todo aplicado a las poblaciones humanas. Escritores como Ester Boserup “1910-1999” (Grigg, 1979), Julian Simon “1932-1998” (Ahlburg, 1998); Henry George "1839-1897" (Figueras & Morero, 2012; Horner, 1997) e incluso Friedrich Engels "1820-1895" (C. Anderson, 2010; Kelley & Williamson, 1984) criticaron el trabajo de Malthus en base a criterios económicos de desarrollo tecnológico y científico. El argumento general es que una vez que una población empieza a alcanzar los límites de recursos, el trabajo de los científicos y su aplicación tecnología permite el desarrollo de nuevos métodos agrícolas que incrementan la producción de alimento, lo cual permite un incremento de la población hacia nuevos límites. En parte este argumento ha sido valido ya que después de Malthus las mejores en la tecnología agrícola y médica hicieron que la población humana se disparara de forma violenta como se ve en la siguiente gráfica.

Desde los primeros registros humanos hasta casi el siglo XVIII la población humana creció levemente y de forma estable hasta que la edad industrial y científica permitió retirar los bloqueos que existían sobre las poblaciones, especialmente el hambre y la peste, porque la guerra ha seguido con nosotros y parece no controlar nuestros números.


2.1.8 Los únicos que creen que vivimos en un sistema de recursos infinitos son los economistas

Sin embargo, la mejora científica no se puede dar se forma infinita, no es magia, y las tecnologías y ciencias agrícolas siempre tienen en cuenta que se basan en sistemas reales con limitaciones. Actualmente es cada vez más costoso y difícil el desarrollo de nuevas tecnologías para la mejora agrícola y médica, por lo que en últimas la solución aplicada es la antigüita, expandir la frontera agrícola y depredar el medio ambiente.

La frontera agrícola es el límite entre los sistemas intervenidos de forma dura para la agricultura y los sistemas que interactúan con el hombre pero mantienen cierto nivel de naturalidad. A medida que la presión alimentaria se incrementa y la falta de tecnología se hace evidente, la única opción es derribar zonas naturales para cultivar o criar ganado. Muchos de los problemas ambientales en la actualidad, “por no decir que TODOS según autores como Cristian de Duve” se deben precisamente en ese exceso de confianza en un avance científico ilimitado por quienes no saben nada de ciencias de la naturaleza, pero que sin embargo tienen los cargos de decisión sobre políticas de estado (Chellaney, 2013; De Duve & Pizano, 1995; Kadin, 2014; M. R. Mason, 2015; Strydom & Struweg, 2016).

La destrucción se las selvas (Bergius, Benjaminsen, & Widgren, 2017), la contaminación de los ríos, la destrucción de la capa de ozono y la polución de aire (Gray, 2015; Hadfield, 2016; Ruhil, 2016) son causadas por tecnología anticuada que sustenta una población simplemente demasiado grande y que se expande a demasiada velocidad. Un ejemplo simple nos lo da la ruta entre el poblado del departamento de Cundinamarca llamado Madrid y el casco urbano de la ciudad de Bogotá en Colombia, esta zona había sido usada hasta hace poco para la producción agrícola, pero la presión poblacional de la ciudad de Bogotá presiona y expande sus límites, por lo que estos territorios están siendo empleados para la construcción de conjuntos residenciales.

Fragmento de la vía Bogotá Madrid. Como puede verse el trazado de la zona delata su uso tradicional como productora agrícola cercana a la ciudad, sin embargo se encuentra bajo una fuerte presión hacia la urbanización. ¿Si construimos sobre lo que comemos, que vamos a comer?

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; K. A. Mason et al., 2014; Miller & Spoolman, 2009; Mittelbach, 2012; Molles, 2013; Rana, 2013; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013)

2.2 ¿Y Porque el modelo malthusiano no pasa en la vida real?

Si comenzáramos con una sola bacteria de Escherichia coli, y asumiendo que la división celular se da cada 30 minutos, le tomaría menos de una semana a sus descendientes exceder la masa del planeta Tierra. Obviamente, la expansión exponencial no es un fenómeno restringido a las bacterias. O como lo diría el señor Jacques Monod, “Aquello que es válido para E coli, también lo es para los elefantes”, por supuesto, el propio Darwin usó a los elefantes como una ilustración del principio  de rápido crecimiento poblacional. Calculando, que el número de descendientes de un solo par de elefantes podría conllevar a más de 19 000 000 en solo 750 años. Una pareja de ostras tiene la capacidad de producir más de 114 000 000 huevos en tan solo una puesta, lo que implicaría que, si todos sobrevivieran, en tan solo 5 generaciones, se generarían más individuos que electrones en el universo.

Resulta obvio que el universo, la galaxia, el sistema solar o el planeta Tierra no se encuentran saturados ni de elefantes, ostras o bacterias. El hecho de que estas especies y de hecho todos los seres vivos del planeta posean una capacidad de masiva reproducción o (superfecundidad), y que por lo tanto pudiesen en principio expandirse exponencialmente sin límite alguno, no se transfiere en la práctica, donde todos los seres vivos en condiciones normales mantienen un nivel de población estable aunque dinámico. Esto genera más preguntas, ¿Qué mantiene limitadas a las poblaciones? Y si la limitación de las poblaciones implica la muerte de enormes cantidades de individuos por cada generación, ¿Quiénes son los que sobreviven?, ¿Quiénes sobreviven lo hacen al azar o existen otros fenómenos que los seleccionan?

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; K. A. Mason et al., 2014; Miller & Spoolman, 2009; Mittelbach, 2012; Molles, 2013; Rana, 2013; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013)

2.3 Evolución de los modelos poblacionales

Todos los seres vivos poseen la propiedad de superfecundidad, desde la ballena que se reproduce más lentamente hasta la bacteria que se duplica cada 20 minutos. Sin embargo la superfecundidad no es compatible con un sistema real cuyos recursos son limitados. Es por esto que el modelo exponencial simple no puede decirnos que sucede una vez que los recursos se hacen limitados. En esta serie de artículos nos enfocaremos en el modelo matemático del crecimiento logístico exponencial, y como sus consecuencias permiten realizar la deducción de un proceso vital en la evolución de los seres vivos, la selección natural.

El modelo logístico exponencial fue planteado originalmente por Pierre François Verhulst “1804-1849” en el año de 1838 (Bacaër, 2011; Berryman, 1992; Cramer, 2002). La expresión matemática genera una curva sigmoidea, es decir en forma de S en lugar del crecimiento exponencial simple que tiene forma de J. En este modelo Verhulst propuso que el crecimiento de la población estaría limitado por la disponibilidad de recursos en un territorio determinado. Si les suena al planteamiento malthusiano no es coincidencia, Verhulst leyó primero las consecuencias del crecimiento exponencial en el ensayo original de Malthus, y luego realizó la corrección del modelo para que se ajustara de una mejor forma a las realidades. Cabe anotar que la ecuación que genera el modelo  volvió a ser planteada por Alfred J. Lotka "1880-1949" en 1920 denominándola ley del crecimiento poblacional (Volterra, 1928; Wangersky, 1978).

El impacto de Malthus fue más evidente, en parte a que era inglés y es probable que fuera leído por los naturalistas ingleses, quienes eran los más importantes de la época, especialmente por Charles Darwin. En cuanto a Verhulst, era francés y los ingleses probablemente no estaban en buenos términos por aquel entonces. Otra explicación es que al igual que le sucedió a Gregor Mendel, la matematización de historia natural era aún un concepto mal visto por muchos naturalistas en la época, por lo que habría que esperar hasta que las matemáticas irrumpieran en la genética, y así la historia natural se transformaran en una ciencia, que al igual que la física encontraba su sustento principal en modelos matemáticos de situaciones ideales que aun así permitían responder preguntas sobre situaciones reales.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; K. A. Mason et al., 2014; Miller & Spoolman, 2009; Mittelbach, 2012; Molles, 2013; Rana, 2013; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013)

2.4 Interacciones entre poblaciones

Los primeros modelos matemáticos modernos fueron ofrecidos por Alfred Lotka, Vito volterra y andrei Andréi Kolmogórov. Este primer modelo es conocido simplemente como el modelo Lotka-Volterra Depredador-Presa, aunque no es que los dos hubieran trabajado simultáneamente en el asunto. Alfred J. Lotka lo propuso inicialmente como parte de una teoría de reacciones autocatalíticas en 1910 (Lotka, 1910), de hecho se trataba de una situación en la que se tenía dos poblaciones creciendo simultáneamente modelados por medio de la curva logística de Verhulst con operadores extra necesarios para representar los efectos de la interacción depredador presa. En 1920 Lotka extendió las ecuaciones a sistemas orgánicos influido por el trabajo de Andrei Kolmogorov tomando como ejemplos biológicos la relación de forrajeo (Lotka, 1920) y la relación de depredadores y presas (Lotka, 1925).

Las mismas ecuaciones fueron publicadas independientemente por Vito Volterra en 1926, él era un matemático y físico que se interesó en modelar situaciones biológicas gracias al trabajo de su Yerno sobre la abundancia de peces depredadores  en el mar Adriático justo después de la Primera Guerra Mundial (1914-1918), con los datos de su yerno, Volterra fue capaz de desarrollar el modelo de depredadores y presas (Goel, Maitra, & Montroll, 1971; Volterra, 1927). En 1936 Andrei Kolmogorov extendió el modelo Lotka-Volterra mas allá de las relaciones depredador-presa a otras relaciones ecológicas, como los mutualismos y la competencia interespecífica (Kolmogorov, 1936; May & Leonard, 1975). Las ecuaciones de Lotka-Volterra tienen una larga historia en teoría económica. El primero que las aplicó para la economía fue Richard Goodwin en 1965 (Gandolfo, 2008), después de todo las industrias pueden modelarse como depredadores que deben consumir materias primas que son limitadas, y por las cuales deben competir con industrias con nichos económicos similares, lo cual es una relación completamente análoga a lo que sucede en un ecosistema.

Con los años, han surgido otros modelos, uno que posiblemente ha sido más exitoso a la hora de hacer predicciones ha sido el de densidades dependientes del crecimiento poblacional de la presa desarrollado por C. S. Holling, M. L. Rosenzweig y R. H. McArthur (Fussmann & Blasius, 2005; Rosenzweig & MacArthur, 1963; Wang, Fan, & Wang, 2003), aunque en la actualidad es conocido como el modelo de respuesta funcional dependiente de radio depredador-presa. En la actualidad estos son los dos modelos que se exponen en los textos de enseñanza de la ecología. Posteriormente Arditi-Ginzburg modificaron el modelo para acercarlo a situaciones más reales, con el costo de hacerlo más complejo (Akcakaya, Arditi, & Ginzburg, 1995; Arditi & Ginzburg, 1989, 2012)

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; K. A. Mason et al., 2014; Miller & Spoolman, 2009; Mittelbach, 2012; Molles, 2013; Rana, 2013; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013)

2.5 Otras características de la población

La irrupción de las matemáticas no solo involucró a los modelos de crecimiento poblacional, sino a otras características cuantificables de una población. En paralelo a Morgan y el estudio de la genética, Raymond Pearl estudió las características como la tasa de natalidad, la tasa de mortalidad y el tamaño de la población, y reconceptualizar las dinámicas genéticas y ambientales del cambio evolutivo. Su trabajo lo llevó de diversas maneras a un nuevo análisis de las predicciones de Malthus sobre la densidad de población y en conflicto directo por competencia intraespecífica, con las tendencias de investigaciones eugenésicas para centrarse en rasgos individuales y parejas sexualmente reproductivas.

Con el tiempo se han ido adicionando nuevas características al estudio de las poblaciones, sin embargo los esbozos básicos de los modelos de crecimiento poblacional es lo que nos permite obtener principios fundamentales para el comportamiento de los seres vivos, y finalmente, justificar el comportamiento de la Selección Natural a un nivel matemático, en otras palabras, a través de las matemáticas de la ecología y de la genética podemos expresar la selección natural en términos de una ecuación, no tan simple, pero igual, cumpliendo el rigor matemático de como se expresan las leyes científicas.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; K. A. Mason et al., 2014; Miller & Spoolman, 2009; Mittelbach, 2012; Molles, 2013; Rana, 2013; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013)

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