domingo, 4 de junio de 2017

2 ECOSISTEMAS DE AGUA DULCE I, LOS RIOS

El río Nilo, el Danubio, el Tigris, el Eufrates, el Yukón, el Indo, el Tíber, el Mekong, el Ganges, el Rin, el Misisipí, el Misuri, el Yangtsé, el Amazonas, el Sena, Congo, Volga, Támesis, Río Grande. La importancia de los ríos, grandes y pequeños, para la historia y la economía humanas es inestimable. Sin embargo, la ecología fluvial se ha quedado atrás del estudio ecológico de lagos y océanos y es una de las más jóvenes de las muchas ramas de la ecología acuática. En las últimas décadas, sin embargo, la ecología fluvial ha explotado con investigaciones publicadas, compitiendo con teorías, controversias y simposios internacionales y ahora reivindica un lugar bien merecido junto a sus primos más maduros (Johnson, Richardson, & Naimo, 1995; Oglesby, Carlson, & McCann, 2013; Ward & Tockner, 2001).

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Miller & Spoolman, 2009; Mittelbach, 2012; Molles, 2013; Rana, 2013; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013)

2.1 Geografía

Los ríos drenan la mayoría de los paisajes del mundo. Cuando la lluvia cae sobre un paisaje, una parte de ella se escapa, ya sea como flujo superficial o subterráneo. Parte de esta agua de drenado finalmente se recoge en pequeños canales, que se unen para formar cursos de agua cada vez más grandes hasta que forman una red de canales que drena el paisaje. Una cuenca hidrográfica es aquella área de un continente o una isla que es drenada por una red de quebradas, como la cuenca del río Mississippi en América del Norte o la cuenca del río Congo en África. Los ríos eventualmente fluyen hacia el mar o hacia alguna cuenca interior como el Mar de Aral o el Gran Lago Salado. Las cuencas hidrográficas están separadas entre sí por cuencas hidrográficas, es decir, por puntos altos topográficos. Por ejemplo, los picos de las Montañas Rocosas dividen las zonas donde la nieve de los picos puede drenarse al aumentar las temperaturas estacionales. El agua de drenado en el lado este de los picos fluye hacia el Océano Atlántico, mientras que en el lado oeste fluye hacia el Océano Pacífico.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Miller & Spoolman, 2009; Mittelbach, 2012; Molles, 2013; Rana, 2013; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013)

2.2 Estructura longitudinal de un rio

Los ríos y arroyos varían según tres dimensiones espaciales. Nacimientos, afluentes, confluencias, embalses, meandros, rápidos, cascadas, deltas y  desembocaduras ocurren a lo largo de sus recorridos (Brittain & Milner, 2001; Darby & Sear, 2008; Fernández, Barquín, & Raven, 2011; Giller & Malmqvist, 1998; Karr & Chu, 2000; Sparks-Jackson, 2015). 

2.2.1 Nacimiento, manantial o vertiente

Un manantial, naciente o vertiente es una fuente natural de agua que brota de la tierra o entre las rocas. Puede ser permanente o temporal. Se origina en la filtración de agua, de lluvia o de nieve, que penetra en un área y emerge en otra de menor altitud, donde el agua no está confinada en un conducto impermeable. Estas surgencias suelen ser abundantes. Los cursos subterráneos a veces se calientan por el contacto con rocas ígneas y afloran como aguas termales. 

Dependiendo de la frecuencia del origen (caída de lluvia o nieve derretida que infiltra la tierra), un manantial o naciente puede ser efímero (intermitente), perenne (continuo) o artesiano. Los pozos artesianos son manantiales artificiales, provocados por el hombre mediante una perforación a gran profundidad y en la que la presión del agua es tal que la hace emerger en la superficie. Cuando el agua aflora a la tierra, puede formar un estanque o arroyo. Las aguas termales, así como los géiseres, también son manantiales.

2.2.2 Afluente y confluencia

Un afluente o cabecera corresponde a un curso de agua, también llamado tributario, que no desemboca en el mar, sino en otro río más importante con el cual se une en un lugar llamado confluencia. 

2.2.3 Embalse

Un embalse es una acumulación de agua producida por una construcción en el lecho de un río o arroyo que cierra parcial o totalmente su cauce. En España se emplea ocasionalmente el término pantano con este significado. La construcción del embalse puede ocurrir por causas naturales como, por ejemplo, el derrumbe de una ladera en un tramo estrecho del río o arroyo, la acumulación de placas de hielo o las construcciones hechas por los castores, y por obras construidas por el hombre para tal fin, como son las presas. 

2.2.4 Meandro

Un meandro es una curva descrita por el curso de un río, cuya sinuosidad es pronunciada. Se forman con mayor facilidad en los ríos de las llanuras aluviales con pendiente muy escasa, dado que los sedimentos suelen depositarse en la parte convexa del meandro, mientras que en la cóncava, debido a la fuerza centrífuga, predomina la erosión y el retroceso de la orilla. 

2.2.5 Rápido

Un rápido, rápida o corredera es una sección de un río donde el cauce tiene una pendiente relativamente pronunciada provocando un aumento en la velocidad y la turbulencia del agua. Un rápido es una característica hidrológica entre una corrida (una parte fluida de un arroyo) y una cascada. 

Un rápido se caracteriza por ser superficial y por tener algunas rocas expuestas sobre la superficie del flujo. Como el agua que fluye salpica sobre y alrededor de las rocas, las burbujas de aire se mezclan con éstas y las porciones de la superficie adquieren un color blanco, formando lo que se llama "aguas bravas". Los rápidos se producen cuando el cauce es muy resistente a la fuerza erosiva de la corriente en comparación con el lecho de los rápidos. Los arroyos muy pequeños que fluyen a través de rocas sólidas pueden ser rápidos durante la mayor parte de su longitud.

2.2.6 Cascada

Se llama cascada, caída, catarata, salto de agua o caída de agua gigante al tramo de un curso fluvial donde, por causa de un fuerte desnivel del lecho o cauce, el agua cae verticalmente por efecto de la gravedad. Las caídas de agua se consideran uno de los fenómenos más bellos de la naturaleza. Algunas caídas de agua se utilizan para generar energía hidroeléctrica.

En español se emplean varios términos para designar este accidente, como caída, salto, cascada, catarata, torrente, rápido o chorro, sin que estén claramente definidos ni científicamente determinados. Se emplea el término cascada para designar la caída desde cierta altura de un río u otra corriente por un brusco desnivel del cauce y se habla de catarata cuando se trata de una cascada muy grande o caudalosa. En cualquier caso no siempre es fácil la correspondencia entre el nombre del accidente geográfico y el descriptor y muchas cascadas son en realidad cataratas, agravado por que es difícil saber cuándo se emplea el descriptor en singular y cuando en plural (como por ejemplo, «catarata de Paulo Afonso» vs. «cataratas del Niágara») y cuando se hace uso del determinativo «de» o «del» («salto Ángel» vs «salto de Tungela»). También se emplean voces de otros idiomas, como cachoeira, chute o waterfalls.

Las caídas de agua son sistemas dinámicos que varían con las estaciones y con los años, aunque esto último sólo se hace perceptible a escala geológica. Presentan distintas formas (por ejemplo, si su caída es vertical o si sigue una pronunciada pendiente, etc.), determinadas por el volumen de agua, la altura de la caída, la anchura del lecho y la conformación de las paredes entre las cuales corre el líquido, dependiendo del tipo de roca y de las distintas capas en las que se disponen.

2.2.7 Desembocaduras

s la parte más baja de un flujo de agua, como un río, arroyo, o canal de riego, es decir, aquella sección del curso de agua donde vierte las aguas al mar, a otro río, arroyo o a un lago. Puede dividirse en tres tipos: deltas, rias y estuarios.

2.2.7.1 Deltas

Un delta es un accidente geográfico formado en la desembocadura de un río por los sedimentos fluviales que ahí se depositan. Los depósitos de los deltas de los ríos más grandes se caracterizan por el hecho de que este se divide en múltiples brazos que se van separando y volviendo a juntarse para formar un cúmulo de canales activos e inactivos. El delta más conocido es el del río Nilo, y es de donde procede el nombre con el que se denomina a este tipo de desembocadura. La desembocadura del Nilo se extiende por una región marcadamente triangular, que se asemeja mucho a la forma de la letra griega delta (Δ), motivo por el cual el historiador Heródoto le dio ese nombre.

Debido a la variación en el flujo, los ríos también pueden dividirse a través de sus anchos en canales mojados y activos. El canal humedecido contiene agua incluso durante las condiciones de bajo flujo, mientras que el canal activo es inundado al menos anualmente durante flujos altos. Fuera del canal activo se encuentra la zona ribereña, una transición entre el medio acuático del río y el medio terrestre de las tierras altas. Los ríos y arroyos se pueden dividir verticalmente en la superficie del agua, la columna de agua y la zona inferior, o béntica. La zona béntica incluye la superficie del sustrato inferior y el interior del sustrato a través de profundidades a las que sigue fluyendo sustancialmente agua superficial. Debajo de la zona bentónica se encuentra la zona hiporréica, una zona de transición entre las áreas de flujo de agua superficial y las aguas subterráneas. El área que contiene el agua subterránea debajo de la zona hiporrréica se llama la zona freática.

2.2.7.2 Ría

Una ría es un accidente geomorfológico que designa una de las formas que puede tomar el valle fluvial en torno a la desembocadura de un río, cuando un valle costero queda sumergido bajo el mar por la elevación del nivel de agua. Es un brazo de mar que se interna en la costa y que está sometido a la acción de las mareas. 

A diferencia de un fiordo, que es profundo y de escarpadas laderas ya que fue erosionado por un glaciar (se habla de profundización glaciar porque un glaciar es capaz de excavar por debajo del nivel del mar), una ría designa un valle no glaciar de un río costero inundado por la elevación del nivel del mar. Los geógrafos utilizan preferentemente la palabra «ría», aunque en ciertos lugares se usan otros términos (en Francia y Gales: aber). En México, particularmente en la península de Yucatán, a las rías, por lo general entradas de mar que confluyen con masas de agua dulce provenientes de los mantos freáticos que afloran en la costa, también se les denomina esteros.

2.2.7.3 Estuario

En geografía, un estuario es la desembocadura, en el mar, de un río amplio y profundo, e intercambia con esta agua salada y agua dulce, debido a las mareas. 

La desembocadura del estuario está formada por un solo brazo ancho en forma de embudo ensanchado. Suele tener playas a ambos lados, en las que la retirada de las aguas permite el crecimiento de algunas especies vegetales que soportan aguas salinas. En resumen, es el accidente geográfico que se genera cuando el agua dulce se mezcla con el agua salada. Los estuarios se originan por la entrada de aguas marinas durante la pleamar, retiene las aguas del río, mientras que durante la bajamar, todas las aguas comienzan a entrar a gran velocidad en el mar u océano, lo que contribuye a limpiar y profundizar su cauce, dejando a menudo, grandes zonas de marismas.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Miller & Spoolman, 2009; Mittelbach, 2012; Molles, 2013; Rana, 2013; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013)

2.3 Estructura columnar y de la cuenca de un río

La estructura columnar y de la cuenca de un río se divide en las siguientes pares: columna de agua, bentos, hiporréica, freática, canal activo y riparia.

2.3.1 Columna de agua

Una columna de agua es una estructura vertical conceptual que va desde el lecho o bentos hasta la superficie de un río, lago, laguna u océano. Las columnas de agua se usan principalmente para estudios ambientales que evalúan la estratificación o mezcla (por ejemplo, por corrientes inducidas por el viento) de las capas térmicamente o químicamente estratificadas en un lago, arroyo u océano. Algunos de los parámetros comunes analizados en la columna de agua son pH, turbidez, temperatura, salinidad, sólidos disueltos totales, varios plaguicidas, patógenos y una amplia variedad de productos químicos y biota. El concepto de columna de agua es muy importante, ya que muchos fenómenos acuáticos se explican por la mezcla vertical incompleta de parámetros químicos, físicos o biológicos. Por ejemplo, al estudiar el metabolismo de los organismos bentónicos, es la concentración específica de la capa inferior de los productos químicos disponibles en la columna de agua que es significativa, en lugar del valor promedio de esos productos químicos en toda la columna de agua. La presión hidrostática puede ser analizada por la altura de una columna de agua, que efectivamente produce la presión a una profundidad dada de la columna.

2.3.2 Bentos

Todo bentos es un lecho, sin embargo el lecho de los ríos es importante en cuanto que determina su curso, y recibe más generalmente el nombre de cauce. El cauce o lecho fluvial es la parte de un valle por donde discurren las aguas en su curso: es el confín físico normal de un flujo de agua, siendo sus confines laterales las riberas. El lecho menor, aparente o normal, es aquel por el cual discurre agua incluso durante el verano (de ahí que algunos le den el nombre permanente). El lecho mayor o llanura de inundación, que contiene al primero, sólo es invadido por el curso de las crecidas y, en general, durante la estación anual en que el caudal aumenta y cuyo periodo depende, por su duración y por la época del año en que se sitúa, del régimen propio de cada río. La naturaleza de cualquier lecho fluvial es siempre una función de la dinámica del flujo y de los materiales geológicos locales que pueden influir a dicho flujo.

2.3.3 Zona hiporréica

Es una región debajo y junto a un lecho de arroyo, donde hay mezcla de aguas subterráneas poco profundas y aguas superficiales. Se reconoce que la dinámica de flujo y el comportamiento en esta zona (denominada flujo o flujo inferior hiporréico) son importantes para las interacciones entre agua superficial y agua subterránea, así como para el desove de peces, entre otros procesos. Como una práctica innovadora de gestión urbana del agua, la zona hiporréica puede ser diseñada por ingenieros y gestionada activamente para mejorar tanto la calidad del agua como el hábitat ribereño.

2.3.4 Zona riparia

Se denomina zona riparia a la interfase entre el suelo y un río o arroyo. Riparia es también utilizado como nomenclatura de una de las quince tipos de biomas terrestres. Los hábitats vegetales y comunidades a lo largo de las márgenes y orillas del río son denominados vegetación riparia, la cual se caracteriza por la presencia de plantas hidrofílicas. Las zonas riparias son importantes en la ecología, gestión ambiental, e ingeniería civil a causa del rol que desempeñan en la conservación del suelo, la biodiversidad del hábitat, y la influencia que ejercen sobre la fauna y los ecosistemas acuáticos, incluidos las praderas, bosques, y sistemas acuáticos. En algunas regiones los términos bosque ripario, o zona intermedia riparia, o franja riparia son utilizados para caracterizar a la zona riparia inundable. La raíz de la palabra "riparia" proviene del Latín ripa, que significa orilla del río.

2.3.5 Zona freática

Una capa freática es una acumulación de agua subterránea que se encuentra a una profundidad relativamente pequeña bajo el nivel del suelo. Concretamente es un acuífero, con la diferencia de que los acuíferos pueden estar también a mayores profundidades. De ellas se alimentan los pozos y las fuentes de agua, potable o no. Son los acuíferos más expuestos a la contaminación proveniente de la superficie. Una capa freática suele estar limitada por dos superficies. La inferior suele ser un estrato de terreno impermeable a una profundidad más o menos grande. Por encima hay una zona saturada, la capa freática en sí, cuyo límite superior puede ser un estrato impermeable o no. Este límite es el que se llama nivel freático. Si el terreno que está por encima de ese nivel es permeable, se tratará, normalmente de una zona insaturada. Por capa freática, se entiende la parte del suelo saturada de agua, es decir, aquella en que los huecos entre los granos de tierra están completamente llenos de agua. Si el estrato que está por encima no es impermeable, habrá tierras no saturadas, cuyos intersticios contienen, además de agua, también aire. Puede ser suficiente una aportación suplementaria y reducida de agua para hacer pasar la capa no saturada a capa saturada, es decir, para subir el nivel freático. Y, si el espesor de esta capa no saturada era originalmente poco importante (nivel freático somero) y la topografía del lugar se presta a ello, el agua afloraría a la superficie, en forma de charca, laguna o lago, y hasta puede desencadenar una inundación.

2.3.6 Humedal de cuenca

Son zonas inundables que emergen debido a pertenecer a ríos estacionales, estas zonas son extremadamente fértiles ya que reciben sedimentos del rio que al retirar sus aguas en la estación más seca, abonan naturalmente la zona. Los humedales de cuenca están muy relacionados con los deltas, donde a los sedimentos se les llama limo e históricamente ha sido la razón de la fertilidad y prosperidad agrícola de Egipto.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Miller & Spoolman, 2009; Mittelbach, 2012; Molles, 2013; Rana, 2013; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013)

2.4 Tipos de ríos

Hay ríos en los principales ambientes del mundo, incluso en los polos y desiertos. En zonas templadas, como Europa occidental, el noreste de EUA y Nueva Zelanda, y en los trópicos húmedos, las precipitaciones suelen estar bastante repartidas a lo largo del año, a fin de reabastecer constantemente las aguas subterráneas, con la cual los ríos fluyen durante todo el año. Sin embargo, estos ríos perennes experimentan variaciones estacionales y diarias en su caudal (el régimen hidrográfico), debido a las fluctuaciones estacionales de las precipitaciones y al aporte de cada tormenta.

Algunos ríos sólo tienen caudal de forma estacional, sobre todo en ambientes con clima de tipo mediterráneo, donde hay dos estaciones bien diferenciadas: un invierno húmedo y un verano seco. Es posible que los ríos de las regiones glaciales, también tengan un caudal estacional. Las corrientes glaciales, que recibe el agua directamente de los glaciares, por lo general sólo existen durante los escasos meses de verano en que se derrite el hielo.

En climas desérticos y secos, es posible que los ríos no tengan agua durante años, a causa de la escasa frecuencia de las tormentas del desierto, e incluso cuando éstas se producen, que sólo la tengan durante unos días o hasta apenas horas. No obstante, cuando descargan las tormentas, estos ríos transitorios a veces fluyen a gran velocidad, porque las tormentas del desierto suelen ser torrenciales. Esto les otorga un gran poder y la capacidad para erosionar y transformar grandes cantidades de sedimentos. En algunos desiertos existen ríos perennes. El Nilo, por ejemplo, a pesar de su régimen hidrográfico evidentemente estacional, fluye a través del desierto egipcio durante todo el año; asimismo, el río Colorado atraviesa zonas desérticas del sudoeste de EUA. El motivo que permite la subsistencia de estos y otros ríos en los desiertos es que su cabecera se encuentra en lugares de climas húmedos.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Miller & Spoolman, 2009; Mittelbach, 2012; Molles, 2013; Rana, 2013; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013)

2.5 Condiciones abióticas

2.5.1 Luz

Incluso los arroyos más claros son generalmente más turbios que los lagos o los mares claros. La reducción de la claridad de los ríos, y la consiguiente menor penetración de la luz, se debe a dos factores principales. Primero, los ríos están en contacto íntimo con el paisaje circundante, y los materiales inorgánicos y orgánicos se lavan, caen o soplan continuamente en los ríos. En segundo lugar, la turbulencia del río erosiona los sedimentos del fondo y los mantiene en suspensión, particularmente durante las inundaciones. Las cabeceras de los ríos están generalmente sombreadas por la vegetación ribereña, que puede ser tan densa que el sombreado inhibe la fotosíntesis de los productores primarios acuáticos. La extensión del sombreado disminuye progresivamente hacia abajo a medida que aumenta el ancho de la corriente. En las regiones áridas, los arroyos de cabecera suelen recibir grandes cantidades de radiación solar y soportan altos niveles de fotosíntesis.

2.5.2 Temperatura

La temperatura de los ríos sigue de cerca la temperatura del aire pero no llega a los extremos de los hábitats terrestres. Las temperaturas más frías del río, las de las altas altitudes y las altas latitudes, pueden caer a un mínimo de 0 ° C. Los ríos más cálidos son los que fluyen a través de los desiertos, pero incluso los ríos del desierto rara vez superan los 30 ° C.

2.5.3 Movimiento del agua

Las corrientes fluviales entregan alimentos, eliminan los desechos, renuevan el oxígeno y afectan fuertemente el tamaño, la forma y el comportamiento de los organismos fluviales. Las corrientes en cauces tranquilos pueden fluir a sólo unos pocos milímetros por segundo, mientras que el agua en los rápidos en una fase de inundación puede fluir a 6 m por segundo. Contrariamente a la creencia popular, las corrientes de los grandes ríos pueden ser tan rápidas como las de las cabeceras.

La cantidad de agua transportada por los ríos, que se denomina cauce, difiere mucho de un régimen climático a otro. Los flujos de los ríos son a menudo impredecibles y "llamativos" en las regiones áridas y semiáridas, donde las sequías prolongadas pueden ser seguidas por lluvias torrenciales. El caudal en los ríos tropicales también varía considerablemente. Muchos ríos tropicales, que fluyen muy poco durante la estación seca, se convierten en torrentes durante la estación húmeda. Algunos de los flujos más constantes se encuentran en las regiones templadas boscosas, donde la precipitación es a menudo bastante uniforme a lo largo del año. Los paisajes boscosos pueden amortiguar la variación del flujo al absorber la lluvia excesiva durante los períodos húmedos y actuar como un reservorio para el flujo del río durante los periodos más secos.

Parece que la salud y la integridad ecológica de los ríos y arroyos dependen de mantener intacto el régimen de flujo natural para una región. Los patrones históricos de las inundaciones tienen influencias particularmente importantes en los procesos de los ecosistemas fluviales, especialmente en el intercambio de nutrientes y energía entre el canal del río y la llanura aluvial y los humedales asociados. Esta idea, que se propuso por primera vez como el concepto de pulso de inundación, es apoyada por un creciente cuerpo de evidencia de la investigación realizada sobre los ríos en prácticamente todos los continentes.

2.5.4 Salinidad

El agua que fluye a través de un paisaje o a través del suelo disuelve los materiales solubles. La cantidad de sal disuelta en el agua del río refleja el clima predominante en su cuenca. La precipitación anual es alta en las regiones tropicales. En consecuencia, muchos suelos tropicales han sido lixiviados de gran parte de sus materiales solubles y es en los trópicos que la salinidad del agua del río es a menudo muy baja. Los ríos desérticos generalmente tienen las salinidades más altas.

2.5.5 Oxigenación

El contenido de oxígeno del agua está inversamente correlacionado con la temperatura. Los suministros de oxígeno son generalmente más ricos en corrientes de agua frías, superficiales y rápidas; mientras que hay menos oxígeno en aguas cálidas, profundas y lentas. Sin embargo, debido a que las aguas en arroyos y ríos se mezclan continuamente, el oxígeno generalmente no limita la distribución de los organismos fluviales. La principal excepción a esta generalización es en secciones de arroyos y ríos que reciben desechos orgánicos de las ciudades y la industria. 

Tales residuos tienen una alta demanda bioquímica de oxígeno, o DBO, una medida de la contaminación orgánica definida como la cantidad de oxígeno disuelto requerida por los microbios, principalmente bacterias y hongos, para descomponer la materia orgánica en una muestra de agua. Otro tipo de contaminación es la eutrofización que afecta causes de aguas lentas donde pueden crecer algas de superficie evitando el intercambio de oxígeno.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Miller & Spoolman, 2009; Mittelbach, 2012; Molles, 2013; Rana, 2013; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013)

2.6 Biología

Al igual que en los biomas terrestres, un gran número de especies habitan ríos tropicales. El número de especies de peces en los ríos tropicales es mucho mayor que en los ríos templados. Por ejemplo, la cuenca del río Mississippi, que sostiene una de las más diversas faunas de peces templados, alberga a unas 300 especies de peces. Por el contrario, la cuenca tropical del río Congo contiene cerca de 669 especies de peces, de los cuales más de 558 no se encuentran en ninguna otra parte. La variedad más impresionante de peces de agua dulce es la de la cuenca del río Amazonas, que contiene más de 2.000 especies, aproximadamente el 10% de todas las especies de peces conocidas en el planeta.

La mayoría de los invertebrados de arroyos y ríos viven en o sobre los sedimentos del lecho; Es decir, la mayoría son bénticos. Sin embargo, un gran número y diversidad de animales invertebrados viven profundamente en los sedimentos de los ríos en las zonas hiporreica y freática. Estas especies pueden ser bombeadas con agua potable a muchos kilómetros del río más cercano.

Los organismos de los sistemas fluviales cambian de la cabecera a la desembocadura. Estos patrones de variación biológica a lo largo de los cursos de los ríos han dado lugar a una variedad de teorías que predicen el cambio aguas abajo en los ríos y sus habitantes. Una de estas teorías es el concepto de gradiente continuo de río (Vannote et al., 1980). De acuerdo con este concepto, en las regiones templadas, las hojas y otras partes de las plantas son a menudo la principal fuente de energía disponible para el ecosistema del arroyo. Al entrar en la corriente, esta materia orgánica en partículas gruesa (MOPG) es atacada por microbios acuáticos, especialmente hongos. La colonización por hongos hace que MOPG sea más nutritivo para los invertebrados de las corrientes. Los invertebrados de corrientes de corrientes de agua de los nacimientos suelen estar dominados por dos grupos de alimentación: trituradoras, que se alimentan de MOPG, y colectores, que se alimentan de materia orgánica en partículas finas (MOPF). Los peces en corrientes de agua de cabecera suelen ser aquellos, como la trucha, que requieren altas concentraciones de oxígeno y temperaturas frescas.

El concepto de gradiente continuo de río predice que las fuentes principales de energía en corrientes medianas serán MOPF lavadas de las corrientes de los nacimientos, de las algas y de las plantas acuáticas. Las algas y las plantas generalmente crecen más profusamente en corrientes de tamaño mediano más iluminadas, en las que la comunidad de invertebrados bentónicos está dominada por coleccionistas y forrajeadores. Los peces de corrientes medias toleran generalmente temperaturas algo más altas y concentraciones más bajas de oxígeno que los peces de los afluentes. En los grandes ríos, las principales fuentes de energía son el MOPF y, en algunos ríos, el fitoplancton. En consecuencia, los invertebrados bentónicos de los grandes ríos están dominados por los colectores. Los peces en ríos grandes y templados son aquellos, como la carpa y el bagre, que son más tolerantes con las concentraciones más bajas de oxígeno y temperaturas más altas del agua, y debido al desarrollo de una comunidad de plancton, el plancton que alimenta peces (Davies & Walker, 2013; Humphries, Keckeis, & Finlayson, 2014; Statzner & Higler, 1985; Vannote, Minshall, Cummins, Sedell, & Cushing, 1980).

James Thorp, Martin Thoms y Michael Delong propusieron una alternativa al concepto de gradiente continuo de ríos, observando que los sistemas fluviales no varían suavemente desde las cabeceras hasta la desembocadura. Llamaron a su modelo alternativo la síntesis del ecosistema fluvial. Thorp y sus colegas señalaron que las condiciones de flujo y la estructura geológica no cambian continuamente a lo largo del curso de un río, sino que tienen distribuciones irregulares. Por ejemplo, un río puede seguir una trayectoria serpenteante de bajo gradiente en varias secciones a lo largo de su longitud, mientras que en otras secciones el flujo rápido está restringido por paredes escarpadas y cascadas. El núcleo de la perspectiva de la síntesis del ecosistema fluvial es que las secciones de ríos con características geológicas y de flujo similares -por ejemplo, secciones serpenteantes- son más similares entre sí ecológicamente que con secciones con diferentes características geológicas y de flujo -por ejemplo, cascadas y rápidos. En otras palabras, la síntesis del ecosistema fluvial propone que las condiciones de flujo y la configuración geológica pueden ser de mayor importancia para determinar las características ecológicas -por ejemplo, los tipos de organismos que viven en una sección de río- que la posición de una sección fluvial, los autores de la síntesis del ecosistema fluvial incluyen muchas hipótesis comprobables en su marco teórico (Delong & Thoms, 2016; Humphries et al., 2014; Thoms, Delong, Flotemersch, & Collins, 2017; Thorp, 2014).

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Miller & Spoolman, 2009; Mittelbach, 2012; Molles, 2013; Rana, 2013; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013)

2.7 Influencia humana

La influencia de los humanos en los ríos ha sido larga e intensa. Los ríos han sido importantes para las poblaciones humanas para el comercio, el transporte, el riego y la eliminación de desechos. Debido a su potencial de inundación, también han sido una amenaza constante. 

Al servicio de las poblaciones humanas, los ríos han sido canalizados, envenenados, llenados de aguas residuales, impregnados de especies de peces no nativas o completamente desecados por el intenso uso para riego e industria (Contreras-B & Lozano-V, 1994; Fu, Chen, Liu, & Shepard, 2004; Jiang et al., 2011; Kingsford, 2000). Uno de los impactos humanos más graves en los sistemas fluviales ha sido la construcción de embalses. Los depósitos eliminan el régimen de flujo natural -incluyendo pulsos de inundación- alteran las temperaturas e impiden los movimientos de los peces migratorios (Bunn & Arthington, 2002; Nilsson & Berggren, 2000; Pringle, Freeman, & Freeman, 2000; Richter, Baumgartner, Powell, & Braun, 1996). Sin embargo, debido a la rápida rotación de sus aguas, los ríos tienen una gran capacidad de recuperación y renovación. El río Támesis en Inglaterra fue severamente contaminado en la Edad Media y se mantuvo así hasta tiempos recientes. 

Durante las últimas décadas, se han hecho grandes esfuerzos para reducir la cantidad de contaminación descargada en el Támesis, y el río se ha recuperado sustancialmente (Bowes et al., 2012; Brookes, 1995; Haygarth et al., 2014; Hurlimann, Wilson, & Keele, 2017; Morritt, Stefanoudis, Pearce, Crimmen, & Clark, 2014; Poff et al., 2015). El Támesis, una vez más sustenta al salmón del Atlántico y da esperanza a todos los conservacionistas de los ríos del mundo.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Miller & Spoolman, 2009; Mittelbach, 2012; Molles, 2013; Rana, 2013; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013)


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