domingo, 25 de junio de 2017

2 DE AVES Y REPTILES


// Introducción  // De aves y reptiles // Los ancestros de aves y dinosaurios // Filogenia de los arcosaurios ancestros de las aves // Características aviares en los primeros dinosaurios // Los dinosaurios depredadores y características de aves // Tiranosaurios y pollos // Compsognathus, historia y controversia // Los maniraptores y las aves // ¿Qué es un ave? // Paraves // Los fósiles de Archaeopteryx  // ¿Es Archaeopteryx una falsificación? // Que tan ave es Archaeopteryx // Anchiornis huxleyi ¿cuatro alas? // Los linajes hermanos de las aves, troodones y dromeosaurios // Fósiles transicionales en la evolución dinosaurio-ave 1 // Fósiles transicionales en la evolución dinosaurio-ave 2 // Filogenia y taxonomía de Paraves // Los avialanos como ancestros de las aves modernas // La aparición de las aves de cola corta // Verdaderas colas de aves // La aparición de la forma moderna de las aves // Dientes y alas, aves y dinosaurios // Referencias biliográficas // 

Todas las aves modernas se clasifican en el grupo de Neornithes. ACTUALMENTE, las aves son únicas e poseer plumas, las cuales permiten o facilitan el vuelo “existen mamíferos que pueden planear muy bien sin ellas”, además proveen aislamiento contra el clima, y son utilizadas para comunicación visual, como en rituales de cortejo, donde los machos tienden a utilizarlas en llamativos colores debido a la selección sexual (Mindell y Brown 2005). Las plumas son muy versátiles y pueden ser adaptables para ayudar en el nado, producir sonidos, camuflaje, impermeabilizar, para transportar agua, sensores táctiles, capturar sonidos y para soportar el cuerpo (Stettenheim, 1976). Las aves también se caracterizan por tener sangre caliente, y poseer un crecimiento rápido, o de manera más adecuada, por mantener una temperatura interna relativamente constante con energía metabólica y esto a su vez causado por una alta tasa metabólica, poseen picos sin dientes, producen huevos externos, y poseen comportamiento parental complejo, construyen nidos donde resguardan sus huevos incubándolos (Mindell y Brown 2005).

Otras características de las aves modernas son la presencia de fúrcula, una fusión de las clavículas por encima del esternón que permite un refuerzo de marco de su estructura específicamente para el vuelo (Mindell y Brown 2005).

Todas las aves modernas poseen alas “a excepción del ahora extinto moa que no tenía nada de nada, ni alas, ni brazos, ¡NADA!”. La estructura del ala que nos interesa especialmente es a de la mano, las aves modernas poseen tres dedos “cuyas identidades son materia de debate y que veremos más adelante” sin embargo lo que nos interesa por ahora es como es que estos dedos se encuentran, dos de los dedos se encuentran altamente fusionados actuando como si fueran uno solo muy reforzado, siendo identificables en los adultos solo por una pequeña abertura, el tercer dedo se encuentra separado de los otros dos aunque está muy reducido. Estos dedos en algunas aves aún pueden producir garras propias como en el caso del hoatzin (Parker 1891).

Las aves actuales también son únicas en cuanto a la arquitectura de sus huesos, los cuales son huecos, poseen aberturas internas llamadas cavidades neumáticas, os cuales los hacen muy ligeros, ideales para poder volar (Mindell y Brown 2005). Cabe resaltar que las aves que pueden volar por si mismas poseen una característica extra debajo de la su fúrcula, y es una elongación de cartílago  del esternón que permite el anclaje de una enorme cantidad de musculo, a esta estructura la llamamos quilla “y los que comemos pollo la llamamos pechuga”. La quilla proporciona espacio para los músculos que permiten DESPEGAR por si mismas a las aves, y está presente en todas las aves voladoras. Algunas aves no voladoras secundarias poseen quilla y no vuelan, mientras que todas las aves modernas que no poseen quilla no vuelan (Zheng et al). La quilla "keel" es el punto de anclaje para los músculos de vuelo y despegue "y también es lo que nos comemos como la pechuga", puede decirse que es la zona del cuerpo de las aves que concentra más musculo "y por ende más carne".


Todas las aves modernas carecen de una cola ósea y larga, en su lugar poseen una estructura compleja de plumas, y en las aves voladores esta estructura puede ser controladas para el vuelo mediante unos huesecillos llamados pigóstilo (Clarke et al 2006; he et al 2008; Proctor y Lynch 1993)


2.1 Reptiles modernos

Usted probablemente ha estado en un zoológico en algún momento y ha visitado su casa de reptiles. Un edificio donde el control de climatización está atascado en modo de hoya pitadora o sauna ardiente, lo peor de todo, está llena de niños maníacos que compiten para ser los primeros en presionar su cara cubierta de helado y las manos pegajosas en cada pieza disponible de vidrio limpio. Suponiendo que se las arregló para encontrar un vidrio limpio, y suponiendo que los animales no se esconden de los golpes incesantes y las solicitudes de actuar como animales de circo esperando que posen para el facebook, probablemente habría visto tortugas, cocodrilos, serpientes y lagartos. Pero ¿y si les dijera que los reptiles no existen?

2.1.1 Reptilia no es un grupo natural

No estoy sugiriendo que imaginaste ver criaturas escamosas, pero el grupo de animales que nos referimos como "reptiles" no existe - al menos no más, o si existe es tan natural como clasificar los animales como pertenecientes al emperador, embalsamados, domesticados etc etc. Todo tiene que ver con nuestra propensión a la categorización. Nos encanta poner las cosas en cajas, y esas cajas en cajas más grandes. Los científicos incluso han convertido esta actividad en todo un campo de investigación biológica, llamada taxonomía (Enlace→). Varios métodos de clasificación se han utilizado a lo largo de la historia de la taxonomía. El método actual, el más ampliamente aceptado - la cladística - es considerado como el más objetivo, ya que tiene en cuenta la historia evolutiva de un organismo y a la postre es realizado por sofisticadas aplicaciones de computadoras por lo que se trata de evitar el sesgo cognitivo inherente al ser humano. La imagen de abajo muestra nuestra comprensión actual de las relaciones entre los vertebrados terrestres. La primera cosa a notar, la etiqueta tetrapoda a la izquierda es la base del diagrama, indicando que todas las especies a la derecha están dentro del grupo tetrápoda. Desde aquí puedes ir por cada sendero, etiquetando cada grupo.

Por ejemplo, los tres grupos de animales en la parte superior (caecillians/cecilias, salamanders/salamandras y frogs and toads/ranas y sapos) pertenecen todos al grupo anfibio, y todos los grupos de animales desde la unión [B] en adelante se agrupan como amniota porque sus embriones se desarrollan al interior de membranas nutritivas como el amnios, el corion, el alantoides y el vitelio. La construcción de este diagrama depende de los antepasados comunes que comparten los grupos de animales. Por ejemplo, la unión [A] representa el antepasado común entre nosotros y un echidna/equidna. Los seres humanos son parte de eutheria/euterios y echidnas son monotremes/monotremas. Todos los animales que comparten este antepasado común son etiquetados como mamíferos. También, en términos evolutivos, diríamos que dos especies que comparten un antepasado común en la unión [A] estarían más estrechamente relacionadas que aquellas especies que comparten un antepasado común en la unión [B]. 

Todo muy sencillo - pero, aquí es donde la etiqueta de reptiles se encuentra con un problema. He rodeado el grupo de animales a los que normalmente nos referimos como reptiles. Si remontan sus caminos, llegarán a la unión [C], el último antepasado común de esos grupos. Por lo tanto, si hemos de considerar a todos los animales desde la unión [C] en adelante como reptiles, entonces debemos también etiquetar a los pájaros como reptiles. Podríamos hacer esto supongo, pero sería redundante. El grupo de animales desde la unión [C] en adelante ya se conoce como sauropsida y en taxonomía el nombre más antiguo se conserva.  

Una pregunta obvia en este punto: si no hay tal grupo de animales llamados reptiles, entonces ¿por qué hay casas de reptiles en los zoológicos? Como usted puede suponer, tiene que ver con la historia. Para no hacer la historia larga, ya que ya la hemos narrado en la unidad de taxonomía (Enlace→) el grupo reptiles es muy antiguo siendo propuesto por el gran Aristóteles en base de la anatomía externa. Sin embargo en el siglo XIX empezaron a aparecer detalles que no concordaban, especialmente entre los reptiles cocodrileanos que de aquí en adelante llamaremos arcosaurios y los demás reptiles, como la anatomía del corazón. Con la llegada de la cladística, la unidad del grupo reptiles fue eliminada. 

La siguiente pregunta obvia es ¿por qué si esto se sabe con firmeza desde 1970 nadie parece saberlo? Las razones son varias, primero que todo la taxonomía de la escuela primaria es básicamente la de Aristóteles, y adicionalmente la taxonomía moderna está muy ligada a la enseñanza de la teoría moderna de la evolución, concepto que se pasa por encima en muchas ocasiones para no levantar controversias a nivel escolar. No espero que los zoológicos cambien la casa de reptiles a la "casa de reptiles no aviares" o "casa de sauropsida pero sin aves" o casa de “lepidosaurios mas tortugas y cocodrilos” en un futuro cercano o lejano. En cuanto a los textos de biología, aunque la etiqueta de reptiles ya no se refiere a un grupo evolutivo como lo hacen los mamíferos o las aves, los biólogos seguirán usándolo. La etiqueta de "reptiles" agrupa a un grupo de animales profundamente fascinantes que son perseguidos demasiado, investigados demasiado poco, temidos en exceso y que probablemente tienen muchas grandes historias aún por revelar, y una de ellas, la de los arcosaurios es la que obtiene nuestra atención.

2.1.2 Los arcosaurios

Sin importar cuál de las dos hipótesis mayores sobre el origen de las aves sea nuestra preferida, hay un absoluto que definitivamente es coincidente en ambas, las aves son arcosaurios, y los únicos arcosaurios a parte de las aves que viven hoy son los cocodrilomorfos “ y los únicos que quedan vivos son  los cocodrilos, caimanes y gaviales” y para no molestarme me referiré a todos ellos como cocodrilos. Esto hace que los parientes más cercanamente emparentados a las aves que viven hoy sean los cocodrilos (Hedges 1994). Si aceptáramos la hipótesis de Feduccia, que de ahora en adelante llamaremos Origen Arcosaurio de las aves, actualmente sobrevivirían dos linajes de arcosaurios, los cocodrilos y relativos, y por otro lado las aves.

Por el lado de la hipótesis del Origen Terópodo de las aves, actualmente también sobrevivirían dos linajes de arcosaurios, los cocodrilos y relativos; y por otro lado las aves. ¿Lo ven? Coinciden en este punto, un punto igual de naturalista que no requiere apelar a diseñadores inteligentes u otros objetos arbitrarios metafísicos, es por esto que la hipótesis de Feduccia sobre el origen arcosaurio de las aves, aunque no se a mi favorita, aún sigue siendo una hipótesis científicamente válida y respetable. El punto que nos trae aquí es que, los parientes más cercanamente  emparentados con las aves modernas en cualquier hipótesis evolutiva son los cocodrilos y relacionados. Así que sería conveniente reconocer las características de este grupo de organismos, de este modo podemos fijar los dos lados del valle, que debe ser conectado por el puente de los fósiles transicionales.  Concentremos entonces nuestro enfoque en los cocodrilomorfos que sobrevivieron hasta hoy. El asunto es que la historia temprana de los cocodrilomorfos es algo más interesante, los más primitivos eran definitivamente más parecidos a los otros arcosaurios “que a su vez eran más parecidos a los dinosaurios”, la morfología que “nosotros” asociamos al escuchar la palabra cocodrilo no se fijó si no hasta el cretáceo tardío (Clark et al 1994).

No necesitamos ser genios para determinar las características de los cocodrilomorfos modernos (Eosuchus), estos animales tienen sus extremidades a los lados, lo que impide que puedan avanzar rápidamente o por largas distancias, lo que provoca que sus vientres siempre rosen el suelo “aunque no siempre fue así”. Están recubiertos por escamas muy duras que sirven como una poderosa armadura, poseen dientes cónicos que se reemplazan constantemente y no están especializados. Los cocodrilos son pendáctilos  igual que los primeros arcosaurios "o sea poseen cinco dedos", y a diferencia de los dinosaurios y las aves que cada uno tiene solo tres dedos en sus extremidades superiores. Los cocodrilos poseen sangre fría, o en términos más adecuados, no controlan la temperatura de sus cuerpos, para calentarse requieren de tomar el sol, esto limita sus actividades en la mañana. Su crecimiento es muy lento debido a que su tasa metabólica también lo es, aun así esto les otorga ventajas, como el hecho de no tener que comer de manera tan seguida. Sin embargo, más que las diferencias obvias, las aves comparten con los cocodrilos una serie de características, y esto incluye eritrocitos con núcleo (los mamíferos los tenemos sin núcleo), un solo hueso en el oído medio, una sola protuberancia “condyle” en la parte trasera del cráneo (Mindell y Brown 2005).

2.2 ¿Qué deberíamos esperar en fósiles transicionales?

Bueno, estos son nuestros dos puntos, A (los Eosuchus “cocodrilos, caimanes y gaviales”) y el punto B (Neornithes). A partir de aquí debemos encontrar los fósiles transicionales que cubran el abismo morfológico entre estos dos grupos. Esta misión es totalmente compartida por las dos hipótesis evolutivas, la arcosaruia y la terópoda. Bien, solo para hacer una lista de detalles que debemos solucionar tenemos:

Huesos huecos
Fusión de las clavículas para formar una fúrcula.
Bipedestación “caminar en dos patas”.
Reducción del número de dígitos “y clarificar sus identidades”.
Evolución de las plumas y por ende las alas.
Generación de huesos huecos.
Evolución del control interno de la temperatura, aceleración del metabolismo y del crecimiento corporal.
Perdida de cola y de dientes.
Fusión de los dedos de las manos y modificación del carpo para plegar las alas en descanso.
Expansión de los brazos para formar alas.
Aparición de una quilla que permita el vuelo autopropulsado.
Modificación de uno de los dedos de las patas para formar el hallux o dedo oponible
Crecimiento acelerado
Modificación del sistema respiratorio con aparición de sacos aereos

Entre muchos otros. Como veremos, todos estos “cambios morfológicos” no se dieron de golpe y porrazo, es un camino gradual que envuelve a los arcosaurios primitivos, y a partir de allí separando a las dos hipótesis, la de los dinosaurios tiene la ventaja de contar con un amplio registro desde este punto, mientras que la de los arcosaurios aun falla en probar el linaje de las hipotéticas protoaves no dinosaurianas. En fin, esta historia no es tan corta como solo narrar la historia de Archaeopteryx sp., esto será un poco más largo.


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