viernes, 30 de junio de 2017

14 QUE TAN AVE ES ARCHAEOPTERYX



// Introducción  // De aves y reptiles // Los ancestros de aves y dinosaurios // Filogenia de los arcosaurios ancestros de las aves // Características aviares en los primeros dinosaurios // Los dinosaurios depredadores y características de aves // Tiranosaurios y pollos // Compsognathus, historia y controversia // Los maniraptores y las aves // ¿Qué es un ave? // Paraves // Los fósiles de Archaeopteryx  // ¿Es Archaeopteryx una falsificación? // Que tan ave es Archaeopteryx // Anchiornis huxleyi ¿cuatro alas? // Los linajes hermanos de las aves, troodones y dromeosaurios // Fósiles transicionales en la evolución dinosaurio-ave 1 // Fósiles transicionales en la evolución dinosaurio-ave 2 // Filogenia y taxonomía de Paraves // Los avialanos como ancestros de las aves modernas // La aparición de las aves de cola corta // Verdaderas colas de aves // La aparición de la forma moderna de las aves // Dientes y alas, aves y dinosaurios // Referencias biliográficas //

Archaeopteryx de Thermópolis, se observan, dedos de las manos sin fusionar, dientes de la mandíbula, la cintura se encuentra apuntando hacia abajo a 45° con respecto a la pelvis, presenta segundo dedo hiperextensible y cola vertebrada en lugar de pigóstilo. Las costillas no poseen uncinación y el esternón carece de quilla (Mayr et al., 2005).

¿Que ave y no tan ave es la primer ave? Pues no muy ave según mi parecer, pero claro, eso es si definimos aves como solo las aves modernas “clado Neornithes”. Una cosa si es segura, mucho de lo que señalamos con el dedo como la característica de un ave, es en realidad la fisiología heredada desde los dinosaurios, desde los huesos huecos, la fúrcula, la uncinación, incluso, las plumas; y yo me pregunto, ¿que hace a un ave un ave? o ¿por qué no reclasificar definitivamente al Archaeopteryx como un deinonicosaurio y ya?... Esta pregunta me la hice en 2014 aunque no fui el único (Callaway, 2014) y para la fecha he de decir que ya existen dendogramas en los que se reevalua la posición del viejo Archaeopteryx como un avialan, sin embartgo debido a la naturaleza transicional de todos los paravianos primitivos, la organización taxonómica de estos linajes cambia casi con cualquier fósil nuevo que se encuentra.

Bien, Archaeopteryx spp posee la gran fama de ser la primer ave conocida o el primer animal emplumado encontrado en el registro fósil (Wellnhofer 2010). Esta visión no tenía competencia alguna, por casi mas de un siglo Archaeopteryx fue el único animal que mezclaba caracteres de dinosaurio y caracteres de ave en una sola entidad, eso hasta hace no mucho tiempo, sería la mitad de la década de 2000 cuando dos descubrimientos clave comenzaron a cambiar mi visión de Archaeopteryx como un ave en el sentido en que aplicamos tal palabra a una paloma o a un cuervo. Esos dos especímenes fueron, el décimo espécimen de Archaeopteryx también conocido como el de Thermópolis. Y el segundo fue el descubrimiento de una nueva especie de troodonido anterior al Archaeopteryx, denominado Anchiornis huxleyi.

Tomados todos en conjunto, uno se lleva la pregunta que es un ave y que es un dinosaurio, ¿y por qué rayos seguimos empecinados de seguir llamando al Archaeopteryx un ave? Tal vez deberíamos preguntarnos que hace a un ave, ¿un ave? ¿Los huesos huecos?, no, estos están presentes en otros dinosaurios tanto terópodos como saurópodos. ¿La fúrcula?, tampoco, esta también está presente en muchos grupos de dinosaurios.  Tal vez, la característica dorada, sobre la cual definieron al Archaeopteryx como la primera ave no fue ora más que las plumas, después de todo si los fósiles originales como los de Alemania y Londres no hubieran sido reportados con plumas Archaeopteryx no sería mas que otro dinosaurio cualquiera. Una característica tan compleja y especializada tenía una baja probabilidad de evolucionar independientemente o en paralelo, posición que aun asumimos hoy en día.

14.1 Las plumas

Es por esto que todo animal con plumas lo hubieran tachado de ave, y por tal razón el Archaeopteryx mismo se convirtió en la definición de aves, o más precisamente, las aves comprenderían al grupo más inclusivo entre Archaeopteryx y las aves modernas, ya que era el animal más primitivo con plumas. Pero ¿qué tan aviar es Archaeopteryx en el resto de su esqueleto a parte de las plumas complejas? El problema radica en que las plumas no son exclusividad de Archaeopteryx, virtualmente todos los miembros de Paraves manifiestan poseer plumas, incluso dromeosaurios tan lejanamente emparentados como Microraptor gui (imagen siguiente), mas aun, en el cretáceo se da una diversificación tan amplia de los paravianos emplumados no relacionados directamente con las aves, que son denominados como dinosaurios emplumados NO aviares. 

Adicionalmente, las plumas de Archaeopteryx no son plumas modernas en el sentido en que las entendemos actualmente con una menor capacidad aerodinámica, dos rasgos que adicionalmente. Otra pregunta relevante es ¿Qué tan ave es Archaeopteryx en el resto de sus características? La respuesta es no mucho, pues, uno que otro espécimen de este dinosaurio fueron clasificados erróneamente como de Compsognathus, aunque el que hizo tal aseveración fue después de todo un aficionado. La clave en ese caso para identificar al fósil fue longitud de los brazos.

Lo cual nos devuelve a la pregunta, ¿qué es un ave?, pues hasta donde puedo entender, actualmente la característica más importante es la longitud de los brazos con respecto a la longitud de las patas. Pues virtualmente todos los demás caracteres que posee Archaeopteryx son en realidad características de dinosaurio. Las plumas complejas se encuentran en troodonodios como Anchiornis y Xiaotingia. Archaeopteryx además posee segundo dedo hiperextensible, característica que antes servía para diferenciar a las aves de los deinonicosaurios, por lo que el clado deinonicosaurio fue reevaluado y ya no existe como grupo natural. La presencia de dientes y de una cola con huesos en lugar de pigóstilo. En cuanto al vuelo, es bastante difícil que este animal despegara del suelo de manera potente como hace una paloma sin la presencia de quilla en el esternón, por lo que a lo sumo sería un planeador máximo como un murciélago y mínimo como una ardilla voladora.

14.2 Tasa de crecimiento

Otra característica arcaica, era que Archaeopteryx poseía una tasa de crecimiento óseo mucho más lenta que la de las aves modernas, aunque algo más rápida que la de otros dinosaurios, lo que demuestra que su metabolismo era, transicional, una etapa intermedia entre un metabolismo lento y crecimiento lento propio de los reptiles, a un metabolismo rápido y crecimiento rápido propio de las aves (Erickson et al 2009), el mismo estudio también nos revela que aves más recientes como Jeholornis y Sapeornis también retienen esta tasa de crecimiento lenta y metabolismo bajo.

14.3 El proceso de uncinación

En Archaeopteryx no vemos procesos de uncinación, la uncinación es un proceso de crecimiento de las vértebras como si fuera una pequeña ramificación, esto permite que las vértebras se entre crucen entre si y posean mayor rigidez, esta estructura está relacionada con todo el aparato respiratorio de las aves voladoras (Tickle et al 2007). Su ausencia junto con el de la quilla nos indican que Archaeopteryx no podía ser fisiológicamente hablando un volador potente. Sin embargo lo que le añade más picante a la discusión, y es que Oviraptor y Velociraptor si presentan la uncinación (Codd et al 2005, 2007), lo cual puede implicar que Archaeopteryx perdió su proceso de uncinación, el cual fue mantenido en el resto de las aves y otros linajes de dinosaurios paravianos. En la siguiente imagen tenemos el modelo del esqueleto de un pollo a la izquierda, se resalta en rojo el proceso de uncinación de las costillas de las aves. También observen los huesos de la cintura, todos se encuentran apuntando hacia atrás, a la derecha Velociraptor mongoliensis, el cual presenta uncinación en las costillas y los huesos de la cintura apuntan un poco mas ahia atrás de lo que lo hacen los del Archaeopteryx aunque no tan atrás que en las aves.


14.4 Las pelvis

Luego tenemos la característica dorada, ¿cómo es que la primer ave no tiene una pelvis completamente aviar? En las pelvis aviares a las que estamos acostumbrados siempre se nos dicen que están hacia atrás, esto quiere decir que los huesos isquio e ilio se encuentran en dirección al pubis  de manera perfectamente paralela.

A y C, Cintura de dinosaurio/arcosaurio como ocurre en  la mayoría de los dinosaurios saurópodos. B y D cinturas cuasi aviares como ocurre en velociraptor. Lo gracioso es que la cintura del Archaeopteryx seria el intermedio entre ambas disposiciones.

Sin embargo, embriológicamente, esta no es la posición original, sino una reorganización. Embriológicamente, todas las aves emergen con un ilio y un pubis con una dirección de 45° “hacia abajo” (Romanoff 1960). Y esa es la misma posición que poseen las caderas de Archaeopteryx y Anchiornis. Otros dinosaurios y arcosaurios tienen las cinturas hacia adelante, lo cual nos muestra una de las grandes transicionalidades de Archaeopteryx que la tiene “hacia abajo” con respecto a las aves que la tienen “hacia atrás”. El sacro “la unión vertebral hacia la cintura pelviana” ocupa 6 vertebras igual que en los reptiles y especialmente en los dinosaurios ornitopodos, mientras que el sacro de las aves ocupa de 11 a 23 vertebras.

14.5 Las alas

Otro detalle es la mano, y ojo, que la mano NO es importante por las garras, aves modernas como ciertos emúes, los Turacos o el Hoatzin pueden generar garras de sus dígitos, lo que en verdad es importante es que Archaeopteryx carece de carpometacarpo, que es la unión de los dígitos 2 y 3 para formar un solo super dedo como ocurre en las aves modernas. Archaeopteryx posee una mano articulada de tres dedos independientes. Aunque para ser mas francos el carácter completo debe tomarse en cuenta todo el período de vida del animal.

En el Archaeopteryx los dedos mantienen su independendia en el adulto, en la mayoría de las aves modernas se fusionan en el embrión, aunque varias especies modernas como el Hoatzin “Opisthocomus hoazi” (Manning et al., 2009) y los turacos “Musophagidae” (Fain & Houde, 2004) fusionan sus dígitos solo hasta después de que sale del cascaerón, por lo que sus crías poseen dedos, y no dedos cualquiera, posee dedos de dinosaurio paraviano típico. El carácter no es una apomorfia que se mantuviera en todo el linaje desde la era de los dinosaurios, pero tampoco es una homoplasia, al parecer es un atavismo, dado que los genes para formar el manus de un maniraptor aun se mantiene al interior del genoma de estas aves.

14.6 El vuelo

Como en las alas de las aves modernas, las plumas de vuelo de Archaeopteryx eran algo asimétricas y las plumas de la cola eran bastante anchas. Esto implica que las alas y la cola se utilizaron para la generación de elevación, pero no está claro si el Archaeopteryx era capaz de elevarse con potencia o simplemente un planeador. La falta de un esternón óseo sugiere que el Archaeopteryx no podía despegar potentemente, pero algunos autores sugieren que los músculos de vuelo podrían haberse adherido a la gruesa espina dorsal en forma de boomerang, a los coracoides en forma de placa o tal vez a un esternón cartilaginoso, pero cualquiera de estas alternativas anatómicas harían del vuelo de Archaeopteryx diferente del de las aves modernas, es decir un carácter que evolucionó convergentemente, una homoplasia con similitud aparente pero con una estructura interna diferente. La orientación lateral de la articulación glenoidea (hombro) entre la escápula, el coracoide y el húmero, en lugar de la disposición en ángulo dorsal que se encuentra en los pájaros modernos, puede indicar que Archaeopteryx no pudía levantar las alas sobre su espalda. De acuerdo con un estudio realizado por Philip Senter (2006), el Archaeopteryx fue realmente incapaz de usar el vuelo de aleteo como lo hacen los pájaros modernos, pero puede haber usado una técnica de deslizamiento. Las plumas del Archaeopteryx eran asimétricas pero no tanto, el grado de asimetría observado en Archaeopteryx es más típico para los voladores lentos que para las aves que no vuelan (Norberg, 1995). Estudios recientes de la geometría de las barbas de las pluma de vuelo revelan que las aves modernas poseen un ángulo más grande en las barbas, mientras que el Archaeopteryx carece de este gran ángulo, indicando capacidades de vuelo potencialmente débiles (Feo, Field, & Prum, 2015).

Las alas del Archaeopteryx eran relativamente grandes, lo que habría resultado en una baja velocidad de parada y un radio de giro reducido. La forma corta y redondeada de las alas habría aumentado la resistencia, pero también podría haber mejorado su capacidad para volar a través de entornos desordenados como árboles (formas de ala similares se ven en aves que vuelan a través de árboles como cuervos y faisanes ). La presencia de "alas posteriores", plumas de vuelo asimétricas procedentes de las patas similares a las observadas en dromaeosauridas como Microraptor, también habría añadido a la movilidad aérea de Archaeopteryx. El primer estudio detallado de las alas posteriores por Longrich en 2006, sugirió que las estructuras formaban hasta el 12% del total de la superficie aerodinámica. Esto habría reducido la velocidad de la parada en hasta 6% y el radio de giro hasta en un 12% (Longrich, 2006).

14.7 El cráneo

Para finalizar, es evidente y no evidente algo, nos concentramos mucho en caracteres del tronco y olvidamos los caracteres del cráneo y la cola. El cráneo de las aves es extremadamente especializado. El cráneo de Archaeopteryx posee fenestras típicas separadas por huesos, a demás de poseer dientes y carecer de un pico. En las aves por el contrario las fenestras se fusionan en cavidades únicas para los ojos, y lo mas evidente es que sus labios se encuentran altamente clasificados y adaptados a modos de vida que reemplazann los dientes. Aunque los picos no son na característica única de las aves ya que también están presentes en las tortugas, los ornitorrincos y los ornitomimidos al interior de paraves no he conocido a la fecha un linaje con pico, haciendo del pico de los avialanos un carácter apomorfico con respecto a las versiones primitivas como Archaeopteryx.

14.8 Conclusiones

Y existe un sinfín de otras características que no entenderíamos del todo, pero que son definitivamente reptilianas/dinosaurianas. Si hablaramos de cercanía, el Archaeopteryx está mucho más cerca al rago de variación de los deuinonicosaurios como Anchiornis que de las aves como Sapeornis. Sin embargo, Archaeopteryx fue el primero de estos dinosaurios transicionales en ser reconocido, quien sabe, tal vez si Anchiornis hubiera sido descubierto antes, el seria la primer ave reconocida y tendríamos que clasificar a todos los deinonicosaurios como aves. En fin estamos ante una cuestión histórica más que fisiológica. El Archaeopteryx es transicional, por la presencia de plumas en un esqueleto que era en fisiología y anatomía básicamente de un deinonicosaurio, es decir, posee características que vinculan a los grupos, pero NUNCA se dice que sea el ancestro de las aves modernas.

Actualmente aun la definición misma de aves ha sido puesta en entre dicho con el descubrimiento de Xiaotingia, otro de estos dinopajaroides que complican la ya bastante enredada clasificación de los dinosaurios basales del grupo de paraves, pero eso es algo que discutiremos en capítulos posteriores. Queda un último detalle, estudios sobre las plumas de Archaeopteryx han demostrado que el color del plumaje de este dinopajaoride era muy posiblemente negro (Carney et al., 2012).


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