viernes, 9 de junio de 2017

13 ANÁLISIS FILOGENÉTICO

La cuestión de cómo distinguir caracteres homólogos derivados “apomorfias” de homologías ancestrales “simplesiomorfias” tiene la siguiente forma general. Un carácter tiene dos estados, que podemos llamar a y a': necesitamos saber la polaridad u orden de evolución. La distinción entre estados de carácter ancestrales y derivados se denomina a veces polaridad de caracteres. 

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Futuyma, 2005; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Reece et al., 2014; Ridley, 2004; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Wiley & Lieberman, 2011)

13.1 Comparación contra un grupo externo

Los amniotes son el grupo formado por reptiles, aves y mamíferos; Todos estos animales poseen una membrana al interior del huevo, llamada el amnion, durante su desarrollo. Se sabe que los amniotes son un grupo monofilético, es decir, todos comparten un único antepasado común. Aquí, asumiremos que los amniotes son realmente conocidos por ser un buen grupo filogenético, pero que no conocemos las relaciones entre los diferentes amniotes. Por ejemplo, en un conjunto de seis especies amnióticas (como un ratón, un canguro, un ave del paraíso, un petirrojo, un cocodrilo y una tortuga), ¿comparte el canguro un ancestro común más reciente con un ratón, un pájaro Del paraíso, u otro de los grupos de análisis?

Supongamos que hemos establecido homologías en varios caracteres, incluyendo fisiología reproductiva. El canguro y el ratón son vivíparos, y las otras cuatro especies son ovíparas. ¿El ancestro del grupo de las seis especies se crió vivíparamente, en cuyo caso la viviparidad fue ancestral y la oviparidad derivada, o se produjo oviparamente, en cuyo caso la evolución fue al revés? Por el método de la comparación de grupo externo, la respuesta se encuentra mirando una especie estrechamente relacionada que se sabe que está filogenéticamente fuera del grupo de especies que estamos estudiando. Es probable que el estado de carácter en ese grupo fuera ancestral en el grupo bajo consideración. En este caso, podríamos mirar una salamandra, una rana, o incluso un pez, o mejor, ¡los tres para estar seguros!. Todos son parientes cercanos de los amniotes, pero no son amniotes ellos mismos. Estas especies externas casi todas se reproducen ovíparamente. La inferencia por la comparación de grupo externi, por lo tanto, es que la oviparidad es ancestral en los amniotes. La viviparidad, en el canguro y el ratón, sería entonces un carácter derivado compartido y la oviparidad en los otros cuatro un carácter ancestral derivado “apomorfia” y compartido “sinapomorfia”.

La comparación entre grupos, como todas las técnicas de inferencia filogenética, es falible. A veces, un grupo externo posible sugiere que un estado de carácter es ancestral, pero otro grupo externo sugerirá que un estado de carácter diferente es ancestral. El resultado dependerá entonces del grupo en el que confiamos. El método es más confiable cuando las especies estrechamente relacionadas que podrían utilizarse como grupos externos sugieren la misma inferencia, en otras palabras emplear varios grupos externos en los que todos coinciden, pero en casos peculiares la naturaleza simplemente no nos colabora. La inferencia debe ser tratada con precaución y, si es posible, probada en contra de otras pruebas.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Futuyma, 2005; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Reece et al., 2014; Ridley, 2004; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Wiley & Lieberman, 2011)

13.2 Registro fósil

En la evolución de los mamíferos de reptiles mamíferos, muchos caracteres cambiaron. La postura evolucionó de una "postura lateral" a una marcha "recta vertical", y la articulación de la mandíbula y la fisiología circulatoria también cambiaron radicalmente. Algunos, aunque no todos, de estos caracteres dejan un registro fósil, y podemos inferir qué estados de carácter eran ancestrales y que derivan al ver lo que se encuentra en los fósiles anteriores. Si se tiene suerte incluso se puede ver ejemplares en los que los estados de carácter ancestrales y derivados conviven en una única especie que sirve por lo tanto como puente transicional, de hecho en el sistema esquelético discutimos el caso de diastroagnatus (Enlace →).

El razonamiento difícilmente podría ser más fácil. El estado ancestral de un carácter debe haber precedido a los estados derivados, y por lo tanto, el estado anterior en el registro fósil es probable que sea el ancestral. En el caso de los reptiles similares a los mamíferos, el criterio es fiable, porque el registro fósil es relativamente completo. Si el registro es menos completo, un carácter derivado podría ser preservado antes de su estado ancestral y la inferencia paleontológica será lo contrario de la verdad, esto sucedió en la evolución de las plumas, donde el estado derivado de las plumas fue identificado mucho antes de que aparecieran indicios de sus formas ancestrales.

Recuerde siempre que un fósil no es un ancestro, y aunque lo fuera, jamás estaríamos seguros, por lo que en un cladograma el fósil, aun cuando sea el verdadero ancestro común se posicionará como un taxón terminal.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Futuyma, 2005; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Reece et al., 2014; Ridley, 2004; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Wiley & Lieberman, 2011)

13.3 Desarrollo embrionario

La evolución a veces, muchas veces, afecta el desarrollo embrionario de un estado de carácter no desde el principio del desarrollo, sino en algún estado avanzado. Por lo tanto al examinar el estado embrionario con respecto a estados de carácter homólogos se pueden aportar evidencias adicionales. El problema radica en que en algunos casos el proceso evolutivo reversa para que el adulto retenga rasgos del infante sin desarrollar caracteres derivados, por lo que se debe emplear en conjunción con otros caracteres.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Futuyma, 2005; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Reece et al., 2014; Ridley, 2004; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Wiley & Lieberman, 2011)

13.4 Evidencia genética y máxima parsimonia

La evidencia genética emplea la secuencia del ADN como estados de carácter. El análisis es semejante, pero la robustez matemática es superior, ya que los estados de carácter en las secuencias del ADN son mucho más altas que con los  caracteres fenéticos. Al aumentar la cantidad de datos, la inferencia cladística se facilita, pero aún se siguen teniendo problemas, pues pueden presentarse múltiples dendogramas que solucionan un mismo cuerpo de datos. La diferencia es la cantidad de nodos presentes en cada dendograma. La máxima parsimonia se basa en la presunción de que las rutas evolutivas más probables son aquellas que requieren menos eventos arbitrarios, las más cortas con menos eventos de especiación, en términos prácticos se elige el dendograma con menos nodos, es de hecho el mismo principio de la navaja de Occam “la explicación más simple pero suficiente generalmente es la correcta”.

Adicionalmente, existen otros métodos moleculares que pueden emplearse para determinar la polaridad de los estados de carácter, en uno se emplea el principio de la teoría neutral de la evolución molecular, la cual establece que la evolución de las zonas con bajos índices de selección natural evolucionan a ritmos más constantes que aquellas zonas que experimentan selección natural, en consecuencia, debido a que evolucionan por deriva genética, sus sustituciones serán constantes y podra emplearse sus distancias estadísticas para establecer cual estado es más viejo que otro. Evidentemente los métodos moleculares no sirven para la clasificación de los fósiles, pero ayuda mucho con las especies vivas.

Un tercer método llamado método de máxima verosimilitud emplea simulaciones computarizadas para mezclar el método de máxima parsimonia con el de los ritmos de evolución neutral. El resultado es que cada uno de los dendogramas deja de ser igual de probable, el algoritmo arroja un nivel de probabilidad para cada una de las hipótesis evolutivas, por lo que los investigadores pueden elegir entre las más probables a la espera de más datos futuros.

Los métodos de distancia, parsimonia y la máxima verosimilitud, en ese orden, requieren cantidades crecientes de datos, potencia computacional para que puedan ser utilizados. En parte por esta razón, la tendencia histórica de la investigación filogenética ha sido el uso de métodos a distancia, que se utilizaron en los años pioneros de finales de los años sesenta hasta principios de los años ochenta, luego aumentó el uso de la parsimonia, desde finales de los setenta hasta los noventa. Un uso creciente de la máxima verosimilitud a través de los años noventa y hasta el siglo XXI. En la era de la información cuando todos tienen acceso a computadoras potentes el método de máxima verosimilitud se ha convertido en la regla de trabajo.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Futuyma, 2005; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Reece et al., 2014; Ridley, 2004; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Wiley & Lieberman, 2011)

13.5 El nombre de un clado

Una vez afianzado o elegido un dendograma específico se retorna a los datos fenéticos y se determina cuáles son los caracteres más relevantes, y de allí derivará el nombre del clado generalmente. Por ejemplo el carácter de posesión del amnios para todos los amniotas, aunque los amniotas se definen por poseer muchos otros caracteres, el carácter amnios es el más relevante y el cual se emplea para determinar el nombre del grupo. La taxonompia de los grupos superiores a especie generalmente emplea caracteres sinapomorficos “caracteres derivados compartidos” para definir los nombres de los grupos, mientras que emplea los caracteres autoapomorficos como aquellos caracteres que definen a las especies.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Futuyma, 2005; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Reece et al., 2014; Ridley, 2004; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Wiley & Lieberman, 2011)

13.6 Algunos grupos pueden llegar a ser frustrantes

En la inmensa mayoría de las especies todo concuerda, y por esa razón la clasificación taxonómica hecha antes de la era molecular sobrevivió sin mayores modificaciones cuando se agregó la evidencia molecular y los métodos computacionales, lo cual indicó a los biólogos taxónomos que habían hecho la mayoría de las cosas bien, pero algunos casos concretos pueden ser frustrantes debido a que se conjugan elementos, como por ejemplo: un registro fósil incompleto, la anatomía comparativa es inútil ya que muy pocas especies que retienen caracteres ancestrales sobrevivieron, si es que alguna lo hizo, lo cual también afecta los análisis embriológicos y genéticos.

Estos casos particulares pueden dar la impresión de que la taxonomía biológica es una ciencia débil e imperfecta, algunos dirían que hasta blanda.  Esa impresión puede ser engañosa. La discusión (así como la investigación) se centra naturalmente en los problemas sin resolver y los problemas sin resolver tienden a ser los difíciles. Se han resuelto muchos problemas filogenéticos, por lo que se puede tener una certeza razonable en un caso como el ejemplo humano-chimpancé-amiba, reservando la opinión y la controversia en casos más resbaladizos como las relaciones entre eucarias, arcaicas y bacterias. Además, en la filogenia de las moscas de las hojas de Hawai, deducidas de 214 inversiones cromosómicas, libres de conflictos y superpuestas, la inferencia filogenética tiene un nivel de certeza que se compara favorablemente con la mayoría de los hechos conocidos en las ciencias naturales que poseen el nivel de leyes de la naturaleza.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Futuyma, 2005; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Reece et al., 2014; Ridley, 2004; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Wiley & Lieberman, 2011)

13.7 ¿Y donde quedaron los rangos?

A estas alturas del partido, los rangos taxonómicos más allá del domino, el género, la especie y las entidades intraespecíficas son meros rezagos de la taxonomía linneana, que se mantienen como entidades didácticas en el mejor de los casos, o que se han multiplicado al nivel de que nadie en su sano juicio podría recordar el orden completo en el peor de los casos. Debido a que la clasificación taxonómica implica un nodo por cada evento de división de especies, normalmente habrá más nodos que especies. Los rangos no poseen criterios claros para seleccionar cuales nodos poseer. Por ejemplo el rango género, puede estar compuesto por una única especie o por cientos de especies, pero a su vez si está compuesto por cientos de especies, estas se organizan taxonómicamente y cualquier autor puede redefinir ese género como dos o más eligiendo otros nodos para redefinir los nuevos géneros. La historia de la taxonomía filogenética es un testimonio a la disminución de la arbitrariedad, y dado que los rangos taxonómicos son fundamentalmente arbitrarios, al menos en opinión de este blogger, es particularmente inútil su estudio a menos que estemos trabajando a nivel histórico, cuestión que ya discutimos en capítulos anteriores.

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