viernes, 9 de junio de 2017

12 HOMOLOGIAS, ANALOGIAS Y HOMOPLASIAS

Un árbol filogenético, o filogenia, o árbol, para un grupo de especies es un diagrama de ramificación que muestra las relaciones entre las especies. El mismo nombre “filo” hace referencia a relaciones de parentesco, por lo que los nodos representan ancestros comunes. Los ancestros son siempre hipótesis, aun cuando encontráramos al verdadero ancestro común en forma de un fósil, este será ubicado como un taxón terminal cerca al ancestro común hipotético, porque siempre cabe la posibilidad de que este no lo sea y de que se encuentro potro fósil más adecuado. Sin embargo, idealmente el objetivo es crear grupos naturales. .

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Futuyma, 2005; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Reece et al., 2014; Ridley, 2004; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Wiley & Lieberman, 2011)

12.1 ¿Que es un grupo natural?

Grupo natural son los linajes que se originan a partir de un ancestro común evolutivo, dado que son grupos que descienden de un solo ancestro, los grupos naturales se asumen como monofiléticos, por lo que asumimos a priori que ningún proceso de vicarianza o separación de ramas se da por hibridación, lo cual es falso, pero ni modo, no es posible saber cuándo estos procesos de hibridación se dieron en especies muy viejas. En base a esto, existen otros dos tipos de grupos no naturales.

En los dendogramas anteriores tenemos en (a) el ideal del taxónomo, crear grupos naturales que desciendan de un ancestro común evolutivo, en (b) tenemos grupos artificiales formados arbitrariamente por algún rasgo, estos grupos no se desean, y por lo tanto los taxónomos ponen mucho interés en descubrirlos y organizarlos en sus verdaderos grupos naturales, estos grupos artificiales son polifiléticos ya que sus miembros provienen de diferentes ancestros. Sin embargo en la realidad lo más frecuente es tener diagramas de tipo (c) llamados parafiléticos, que representa un taxón incompleto en el cual aún no hemos completado, pues algunas especies que deberían estar en él, están en otros taxones de manera equivocada “polifilética” o simplemente no han sido descubiertos.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Futuyma, 2005; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Reece et al., 2014; Ridley, 2004; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Wiley & Lieberman, 2011)

12.2 La metodología cladística

La inferencia filogenética empleando caracteres morfológicos procede de la misma manera con las especies vivas y fósiles. Para las especies fósiles, por lo general tenemos evidencia sólo de partes duras, tales como huesos en vertebrados o conchas en moluscos. Para las especies vivas, tenemos evidencia adicional de las partes blandas. También tenemos evidencia de caracteres que no son morfológicos en sentido estricto, pero que pueden ser incluidos con caracteres morfológicos en la investigación filogenética. Por ejemplo, los mamíferos son vivíparos (producen jóvenes vivos) y los alimentan con leche, mientras que los pájaros son ovíparos (ponen huevos). Los caracteres reproductivos y fisiológicos de este tipo constituyen una buena evidencia para la inferencia filogenética. En este capítulo, la evidencia "morfológica" se refiere a todos los caracteres observables en todo el organismo, a diferencia de los caracteres moleculares.

Las técnicas utilizadas con caracteres morfológicos se denominan técnicas cladísticas. (La palabra cladística viene de la palabra griega para una rama.) Las técnicas fueron formalizadas principalmente en un libro, Sistemática Filogenética, por el entomólogo alemán Willi Hennig (1966). El libro no es una lectura fácil, pero ha sido muy influyente, con buena razón. Hennig había pensado más a fondo en el problema de la inferencia filogenética que la mayoría de sus predecesores. El trabajo subsiguiente (con caracteres morfológicos) sigue principalmente la línea de Hennig, y para ser francos, es un ladrillo estadístico de difícil digestión.

Para el análisis cladístico, la evidencia consiste en una serie de caracteres, cada uno con un número de estados de carácter discretos. Por ejemplo, un carácter podría ser «modo de reproducción» y podría tener los estados «viviparidad» u «oviparidad». Otro carácter podría ser «estructura del miembro anterior» y sus estados podrían ser «ala» y «brazo». Los caracteres particulares y los estados de carácter dependerán de las especies que se están estudiando. También pueden ser revisados durante la investigación: el estado de carácter "ala" podría tener que ser reemplazado por "ala de pájaro" y "ala de murciélago" si ambos pájaros y murciélagos fueron incluidos en el estudio. La división de la morfología de un organismo en caracteres y la división de caracteres en estados discretos puede ser problemática. Sin embargo, en este capítulo tomaremos los caracteres y estados de carácter como el punto de partida. Por lo general están representados por símbolos. El carácter alfa que representa modo de reproducción puede dividirse en dos estados diferentes simbolizados como a y a '(donde a representa la oviparidad y a' la viviparidad);. Los estados de un segundo carácter beta pueden ser simbolizados por b y b '.

La inferencia filogenética no es simple, principalmente porque no todos los caracteres para los que tenemos pruebas apuntarán a la misma filogenia. En un caso fácil, todos los caracteres estarán de acuerdo, es decir todos crean un mismo dendograma. Por ejemplo, supongamos que queremos conocer la filogenia de tres especies Humanos, chimpancés y una especie de gusano. Algunos estados de carácter son compartidos entre humanos y chimpancés; Muchos estados de carácter son compartidos entre las tres especies; Prácticamente ningún estado de carácter se comparte entre los gusanos y los chimpancés (pero no los humanos) por un lado, o entre los gusanos y los humanos (pero no los chimpancés) por el otro. Los humanos y los chimpancés, concluimos, comparten un antepasado común más reciente que cualquiera de los dos con el gusano. Si todos los casos fueran tan fáciles, podríamos simplemente leer las relaciones filogenéticas de los estados de carácter. La cladística difícilmente habría sido inventada hace siglos, por Lineo de hecho.

Pero supongamos ahora que estamos estudiando la filogenia de los humanos, un murciélago y un pájaro. Algunos estados de carácter son similares en pájaros y murciélagos: ambos tienen alas y otras adaptaciones esqueléticas para el vuelo. Otros estados de carácter son similares en humanos y murciélagos: ambos son vivíparos y mamíferos. ¿En qué evidencia debemos confiar?  Las relaciones de aves y reptiles son aún más fastidiosas, específicamente en lo que concierne a la posición de los cocodrilos. Supongamos que estamos estudiando la filogenia de un cocodrilo, un pájaro y un lagarto. El cocodrilo y el lagarto comparten muchas similitudes: tienen escamas y caminan sobre cuatro patas, mientras que los pájaros tienen plumas y caminan con dos de sus apéndices y vuelan con los otros dos. Pero un estudio detallado del cráneo muestra que los pájaros y cocodrilos tienen similitudes importantes allí, mientras que los lagartos tienen una anatomía diferente del cráneo. ¿En qué evidencia debemos confiar? Estos dos ejemplos ilustran un problema general. En la mayoría de la investigación filogenética, diferentes caracteres apuntan a diferentes filogenias. 

Cuando diferentes caracteres apuntan a filogenias conflictivas, podemos estar seguros de que al menos algunos de los caracteres son engañosos. Un conjunto de especies tiene una sola filogenia: la filogenia que representa las relaciones ancestrales que poseen estas especies. Un conjunto de especies no puede tener más relaciones filogenéticas múltiples que una familia humana puede tener más de un árbol genealógico. Si una familia humana tiene dos árboles familiares en conflicto en su posesión, al menos uno de ellos debe estar equivocado. Del mismo modo, si dos caracteres sugieren filogenias incompatibles, algo está mal con al menos uno de ellos.

Las técnicas de cladísticas funcionan distinguiendo entre caracteres confiables y no confiables. Los caracteres poco fiables, una vez identificados, pueden ser descartados. La cantidad de conflicto de caracteres en la lista acortada de caracteres confiables debe reducirse y en un buen caso el conflicto de cladogramas se reducirá a cero. El análisis de los caracteres, para distinguir los caracteres confiables de los no confiables, se desarrolla en dos etapas: primero distinguimos las homologías de las homplasias y luego distinguimos homologías derivadas de homologías ancestrales.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Futuyma, 2005; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Reece et al., 2014; Ridley, 2004; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Wiley & Lieberman, 2011)

12.3 Caracteres homólogos

En biología, la homología es la existencia de ancestros compartidos entre un par de estructuras, o genes, en diferentes taxones. Un ejemplo común de estructuras homólogas son los antebrazos de los vertebrados “quiridios ”, donde las alas de los murciélagos, los brazos de los primates, las aletas delanteras de las ballenas y las patas delanteras de los perros y los caballos proceden todos de la misma estructura tetrapoda ancestral. La biología evolutiva explica estructuras homólogas adaptadas a diferentes propósitos como resultado de la descendencia con modificación de un antepasado común “evolución biológica”. La homología fue explicada por la teoría de la evolución de Charles Darwin en 1859, pero se había observado antes, desde Aristóteles, y fue explícitamente analizada por Pierre Belon en 1555. El término fue aplicado a la biología por el anatomista Richard Owen en 1843.

En la biología del desarrollo, los órganos que se desarrollaron en el embrión de la misma manera y de orígenes similares, como los primordios coincidentes en segmentos sucesivos del mismo animal, son homólogos en serie. Los ejemplos incluyen las piernas de un ciempiés, el palpo maxilar y palpo labial de un insecto, y los procesos espinosos de las vértebras sucesivas en una columna vertebral. Los órganos reproductores masculinos y femeninos son homólogos si se desarrollan a partir del mismo tejido embrionario, al igual que los ovarios y testículos de los mamíferos, incluidos los humanos. Las homologías embrionarias y de estados de carácter en diferentes clados tienden a coincidir, lo que refuerza el argumento de origen filial común.

La homología de secuencias, entre secuencias de proteínas o ADN se define de manera similar en términos de ancestros compartidos, y se analizan de forma semejante, aunque los datos genéticos aportan una mayor cantidad de data a las computadoras. Dos segmentos de ADN pueden tener ancestros compartidos debido a un evento de especiación (ortologos) o un evento de duplicación (paralogos). La homología entre proteínas o ADN se infiere de su similitud de secuencia. Una similitud significativa es una fuerte evidencia de que dos secuencias están relacionadas por la evolución divergente de un antepasado común. Alineaciones de múltiples secuencias se utilizan para descubrir las regiones homólogas. La homología sigue siendo controvertida en el comportamiento animal, pero hay pruebas sugestivas de que, por ejemplo, las jerarquías de dominancia son homólogas a través de los primates.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Futuyma, 2005; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Reece et al., 2014; Ridley, 2004; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Wiley & Lieberman, 2011)

12.4 Caracteres homoplasicos

Una homoplasia es un estado de carácter que es compartido por dos o más taxones debido a alguna causa distinta de la ascendencia común. La explicación más común es la evolución convergente debido a que los linajes se fijaron en nichos semejantes, dado que la selección no es al azar, la evolución del cuerpo se seleccionó a unas pocas soluciones útiles que comparten una similitud funcional, mas no ancestral. Otra causa, aunque menos común es la reversión (el retorno a un estado de carácter ancestral). Los caracteres que son obviamente homoplásicos, como la piel blanca en diferentes linajes de mamíferos del Ártico, no deben ser incluidos como un carácter en un análisis filogenético ya que no contribuyen nada a nuestra comprensión de las relaciones. Sin embargo, a menudo la homoplasia no es evidente a partir de la inspección del propio carácter (como en la secuencia de ADN, por ejemplo), y se detecta entonces por su incongruencia (distribución no parsimoniosa) en un cladograma más parsimonioso. 

La parsimonia es una congruencia estadística entre diferentes  caracteres estudiados, y a más caracteres se puede plantear un índice de parsimonia más confiable. Aunque el resultado bien no necesariamente es la verdad, a nadie le interesa la verdad, lo importante es lograr el mejor modelo posible con los datos disponibles en un momento del tiempo dado. Tenga en cuenta que los caracteres que son homoplásicos todavía pueden contener la señal filogenética. Un ejemplo bien conocido de homoplasia debido a la evolución convergente sería el carácter, "presencia de alas". Aunque las alas de pájaros, murciélagos e insectos cumplen la misma función, cada uno evolucionó independientemente, como puede verse por su anatomía. Si un pájaro, un murciélago y un insecto alado fueron calificados para el carácter, "presencia de alas", se introduciría una homoplasia en el conjunto de datos, lo que podría confundir el análisis, lo que podría resultar en una falsa hipótesis de las relaciones. Por supuesto, la única razón por la que una homoplasia es reconocible en primer lugar es porque hay otros caracteres que implican un patrón de relaciones que revelan su distribución homoplásica. Para el caso mencionado, el ala está compuesta a su vez por otras estructuras que funcionan a su vez como caracteres. Cuando la homoplasia es demasiado evidente se la denomina analogía evolutiva, que son órganos con una utilidad semejante pero con un origen muy diferente.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Futuyma, 2005; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Reece et al., 2014; Ridley, 2004; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Wiley & Lieberman, 2011)

12.5 Distinguiendo homología de homoplasia

Las homoplasias no indican relaciones filogenéticas, y la primera tarea es reconocer homoplasias, en contraposición a homologías. ¿Cómo podemos reconocerlos? La cruda respuesta es que las homologías son identificablemente dado que el mismo carácter en dos especies aunque sus estados difieran, pero las homoplasias difieren de alguna manera que sugiere que el carácter ha evolucionado independientemente en las especies que lo poseen, en otras palabras que son caracteres diferentes empleados para lo mismo. Por lo tanto, la investigación comienza con un carácter que muestra cierta similitud en dos (o más) especies, y luego se examina el carácter en detalle para averiguar si realmente es el mismo en todas las especies.

Primero, si un carácter es homólogo es probable que tenga la misma estructura fundamental “estructura interna”. Las alas de pájaros, pterosaurios y murciélagos, por ejemplo, son superficialmente similares; Pero están construidos a partir de diferentes materiales y soportados por diferentes dígitos de los miembros, en palabras simples las alas de los pájaros emplean tres dedos fusionados, en los pterosaurios emplean un solo dedo meñique alargado y en los murciélagos el ala está compuesta por cuatro dígitos. Las diferencias sugieren que las alas del pájaro, el pterosaurio y del murciélago son homoplasias, y evolucionaron independientemente de un antepasado común que careciera de alas.

En segundo lugar, las homologías suelen tener las mismas relaciones con los caracteres circundantes. Los huesos homólogos, por ejemplo, suelen estar conectados de manera similar con sus huesos circundantes. Sin embargo esta pista se desdibuja en homoplasias que se dan por evolución convergente y paralela, es decir, linajes muy cercanos entre sí que convergen evolutivamente en muy poco tiempo.

En tercer lugar, es probable que el carácter tenga el mismo desarrollo embrionario en diferentes grupos. Un carácter que se ve similar en las formas adultas, pero se desarrolla por una serie diferente de etapas, es poco probable que sea homólogo. 

Finalmente, algunos otros criterios a veces pueden ser útiles. La convergencia es causada por la selección natural, cuando los organismos en linajes evolucionarios diferentes enfrentan requisitos funcionales similares (como volar en pájaros y murciélagos). Tenemos motivos para sospechar que una estructura morfológica compartida puede ser homoplasia cuando las especies que la comparten claramente la necesitan para su modo de vida. Las homologías de hecho pueden ser caracteres que presentan diferentes estados de carácter.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Futuyma, 2005; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Reece et al., 2014; Ridley, 2004; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Wiley & Lieberman, 2011)

12.6 Distinguiendo caracteres ancestrales de los derivados

La siguiente etapa es dividir las homologías en homologías ancestrales y derivadas. Considere el número de dígitos en los pies de una rana, un perro y un caballo. La rana y el perro tienen pies estándar de tetrápodos, con cinco dígitos. Este es el estado ancestral de todos los tetrápodos. (Los tetrápodos son el grupo de anfibios, reptiles, aves y mamíferos). Los caballos han reducido el número de sus dígitos y sólo quedan uno de los cinco dígitos. La similitud del perro y la rana no es evidencia de que comparten un ancestro común más reciente entre sí que cualquiera de ellos con un caballo. De hecho, tanto el perro como el caballo son mamíferos, y comparten un antepasado común más reciente que cualquiera de los dos con una rana. En el grupo de la rana, el perro y el caballo, el estado de tener cinco dígitos por pie es una homología en el perro y la rana, pero no evidencia de una relación filogenética cercana.

Las homologías ancestrales son caracteres que estaban presentes en el antepasado común del grupo de especies bajo estudio. Homologías derivadas son homologías que evolucionaron después del ancestro común, dentro del grupo de especies bajo estudio. La distinción entre homologías ancestrales y derivadas carece de sentido si sólo estamos hablando de dos especies por sí mismas: cualquier homología para las dos especies es simplemente una homología. La distinción implica que estamos comparando las dos especies con al menos otra especie. Entonces si la homología es ancestral o derivada depende de lo que es esa tercera especie que es llamado grupo externo.

Las homologías ancestrales son las más peligrosas para las inferencias filogenéticas en casos como en el pájaro, el cocodrilo y el lagarto. Aquí un linaje dentro de un grupo de especies ha experimentado una rápida evolución. Las aves han desarrollado alas y otras adaptaciones esqueléticas y fisiológicas para el vuelo. Los linajes de los cocodrilos y lagartijas han evolucionado lentamente en comparación. Ambos han conservado caracteres reptiles ancestrales como escamas y caminar sobre cuatro patas. El cocodrilo y el lagarto son aparentemente semejantes en comparación con las aves debido a la explosión evolutiva de estas últimas. Pero la similitud entre los cocodrilos y los lagartos es ancestral, en otras palabras, aves puede colocarse como externo a ambos grupos, lo cual no necesariamente es congruente. Las filogenias no deben deducirse de una similitud fenética simple. La semejanza fenética mezcla similitud fiable (en homologías derivadas) con similitud poco fiable (en homoplasias y homologías ancestrales). Esta semejanza fenética es engañosa en el caso de la convergencia; Pero las homologías ancestrales causan el mismo problema, y más insidiosamente. Lo hemos visto en los reptiles (aunque no son el único ejemplo): un cocodrilo se parece más a un lagarto que a un pájaro, pero está filogenéticamente más cerca de un pájaro que de un lagarto. El punto de estos dos ejemplos no es que la similitud fenética nunca indica relaciones filogenéticas, sino que no es confiable. Si tamizamos la evidencia y nos concentramos en la similitud homóloga derivada, deberíamos cometer menos errores en la inferencia filogenética.

En resumen, hemos dividido los caracteres en tres tipos y consideramos teóricamente cómo cada uno se relaciona  con grupos de especies en una filogenia. Solamente las homologías derivadas compartidas revelan sistemáticamente grupos filogenéticos naturales. Pero, ¿cómo podemos distinguir en la práctica entre estados ancestrales y derivados de caracteres?

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Futuyma, 2005; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Reece et al., 2014; Ridley, 2004; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Wiley & Lieberman, 2011)

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