miércoles, 28 de junio de 2017

11 PARAVES



// Introducción  // De aves y reptiles // Los ancestros de aves y dinosaurios // Filogenia de los arcosaurios ancestros de las aves // Características aviares en los primeros dinosaurios // Los dinosaurios depredadores y características de aves // Tiranosaurios y pollos // Compsognathus, historia y controversia // Los maniraptores y las aves // ¿Qué es un ave? // Paraves // Los fósiles de Archaeopteryx  // ¿Es Archaeopteryx una falsificación? // Que tan ave es Archaeopteryx // Anchiornis huxleyi ¿cuatro alas? // Los linajes hermanos de las aves, troodones y dromeosaurios // Fósiles transicionales en la evolución dinosaurio-ave 1 // Fósiles transicionales en la evolución dinosaurio-ave 2 // Filogenia y taxonomía de Paraves // Los avialanos como ancestros de las aves modernas // La aparición de las aves de cola corta // Verdaderas colas de aves // La aparición de la forma moderna de las aves // Dientes y alas, aves y dinosaurios // Referencias biliográficas //

Paraves es un clado aun más inclusivo de los maniraptores, conteniendo a los troodonidos, los dromeosaurios y a los avialanos. La evolución de paraves, durante el jurásico medio y tardío es un verdadero enigma actualmente (Turner et al 2007; Hu et al 2009; Xu et al 2009; Xing et al 2003), aunque poco a poco han ido aparenciendo nuevos fósiles que  han permitido tener una imagen mas clara de la diversidad de estos organismos que se encuentran en la trasición entre los dinosaurios a las aves. Creo que lo mas importante que ha surgido a la luz de los nuevos fósiles es el hecho de que la posición dorada de Archaeopteryx ha sido reevaluada, ya no es el fósil único y despampanante de hace unas pocas décadas, sino mas bien uno mas de muchos organismos estrechamente relacionados filogenética y anatómicamente, a tal punto que algunos autores han empezado a sostener la idea de que el clado avialan no debe emplear para su definición a Archaeopteryx.

11.1 La garra mortal

Sin embargo, si el Archaeopteryx conserva su posición filogenética “que en verdad no es que yo comparta de a mucho” (Zhang et al 2008)  existe una característica notoria a todos los paraves primitivos, y esa es el “deinos-icos”, la garra terrible, la garra mortal en forma de hoz que está especialmente hipertrofiada en los deinonicosaurios como el velociraptor (Li et al 2008; Mudroch et al 2011; Manning 2009, Fowler et al 2011).

La estructura recibe formalmente el nombre de segundo dedo hiperextensible, y como lo abran notado es una estructura extremadamente especializada que no solo engloba la garra misma, si no el dedo completo. La idea es bastante similar a las almohadillas retractiles de los grandes felinos. Las garras tienden a perder filo si están en contacto con el suelo, es por eso que los grandes felinos guardan sus garras hasta el momento del ataque, donde las proyectan para arañar y aferrarse a sus presas mientras que las muerden en el cuello. Las garras consegundo dedo hiperextensible otorgan lo mejor de dos opciones, pues cuando las garras tienen contacto con el suelo el animal tiene mayor capacidad de maniobra a altas velocidades como en los guepardos, los cuales jamás retraen sus garras.

El segundo dedo hiperextensible está allí, por la misma cuestión, mantener la punta de la garra fuera del contacto del suelo le permitirá al paraviano conservar el filo de su garra mientras corre, mientras que las garras restantes permanecen en contacto con el suelo para aumentar el aguarre del animal a altas velocidades. Dado que los paravianos más antiguos que se conocen poseen segundo dedo hiperextensible, tanto por los troodonidos “Anchiornis” (Xu et al 2009b) como por las aves “Archaeoptherix y otras aves primitivas” (Chiappe et al. 1999, Sereno 2000, Paul 2002, Zhou and Zhang 2003a, b), concluimos que este es un carácter básico del grupo.

Un aspecto interesante, es que el segundo dedo hiperextensible se utilizaba como un carácter específico de los deinonicosaurios (Gauthier 1986) hasta que se descubrió que el Archaeopteryx también lo poseía (Mayr et al 2005),  lo cual eliminó uno de los pocos caracteres realmente conspicuos que diferenciaban a los deinonicosaurios de las aves. Aunque ya habían sospechas, originalmente Archaeopteryx siempre fue representado sin el segundo dedo hiperextensible, sin embargo fue el espécimen de las Termópilas quien demostró sin lugar a dudas que el Archaeopteryx poseía el segundo dedo hiperextensible, haciendo menos clara la línea divisoria entre las aves y los deinonicosaurios.

Xiaotingia, otro paraviano primitivo tan o posiblemente mas antiguo que el Archaeopteryx muestra todos los caracteres del grupo, plumas complejas, segundo dedo hiperextensible, entre otros.

11.2 Elogación de las extremidades anteriores

¿Para que le serviría un ave media ala? Es una pregunta que puede hacerse con respecto a una etapa trasicional entre dinosaurio y ave, el problema radica en donde ponemos la definición de ala, pues los diversos clados de paravianos puestran grados diversos de elogación de los brazos, incluso dentro de las aves modernas o neornithes la elogación de los brazos se ha perdido generando aves no voladoras secundarias, otras aves perdieron sus alas completamente en el curso de la evolución.

Los paravianos generalmente tienen largos brazos con plumas, aunque éstos se han hecho más pequeños en muchas especies no voladoras y algunos linajes extintos que evolucionaron antes del vuelo. Las alas generalmente llevan tres dedos grandes, flexibles y con garras en formas tempranas, aunque algunos neornithes aun retinen garras y al menos una especie moderna aun retiene articulación de los dígitos en la etapa juvenil (Fowler at al 2011). En las aves modernas los dedos se fusionaron y se endurecieron y las garras se redujeron o perdieron en la mayoría de clados sobrevivientes. Una articulación de muñeca cada vez más asimétrica, una tendencia que se remonta a los coelurosaurios primitivos, permitió que los miembros anteriores se alargaran y una elaboración de su plumaje, rasgos que hicieron posible la evolución del vuelo por planeo.

Muchos miembros tempranos de Paraves tenían alas bien desarrolladas y plumas largas en las patas traseras, que en algunos casos, formaron un segundo sistema de los aerodinámico. De estas especies, las más famosas representadas por Microraptor gui, a menudo se han referido como "dinosauroos tetralados"(Hu, Hou, Zhang, & Xu, 2009; Xu & Zhang, 2005; Xu et al., 2003). Aunque se ha sugerido que estas alas posteriores habrían evitado que algunos paravianos se movieran en el suelo, y que debieron haber vivido en árboles, hay muy poca evidencia que cualquiera de los paravianos más tempranos fueran capaces de escalar. Esta aparente paradoja fue abordada por estudios posteriores que demostraron que los primeros paravianos como Microraptor gui eran capaces despegar por medio de un trote con aleteo sin depender de la escalada. Microraptor en particular también parece representar un caso de vuelo que evoluciona independientemente del linaje de aves dentro de Paraves (Dececchi, Larsson, & Habib, 2016). 

11.3 Otros caracteres de paraves

Todos los paravianos son maniraptores, lo que implica que sus manos se encuentran en la posición de descanso de manera similar a la de las aves. Otro detalle importante es que todos los paravianos muy probablemente poseían plumas complejas  y aerodinámicas, tal vez para planear “la ausencia de quilla en los esternones de muchos de ellos revela que un vuelo con despegue potente no sería una opción física y muscularmente viable!” aunque volar como un murciélago o pterosaurio si sería algo factible.  Los paravianos más antiguos como Anchiornis, Archaeopteryx o Xiaotinga han sido hallados con impresiones de plumas (Xu et al 2009b; Feduccia 1979; Xu X 2011), también se ha encontrado evidencia ósea de plumas en los huesos largos del Velociraptor (Turner 2007c), y muchos otros fósiles de deinonicosaurios han sido encontrados también con plumas de vuelo complejas como los microraptores (Xu et al 2003). Es por esta razón que actualmente todos los miembros del grupo se los reconstruye y/o representa con plumas, aun cuando en algunos casos como Buitreraptor no se encuentren evidencia de plumas. En cierto sentido, reconstruir a un paraviano sin plumas sería como representar a un primate sin pelo, puede suceder, pero no sería la regla.


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