viernes, 9 de junio de 2017

11 ESTRUCTURA Y PARTES DE UN DENDOGRAMA

La clasificación de los seres vivos puede realizarse de diversas formas, pero la más común es emplear diagramas de conexión llamados dendogramas, cladogramas o árboles filogenéticos. Debemos recordar al menos dos cosas sobre los diagramas de ramificación, son una herramienta que permite organizar la información, pero no permiten pensar fácilmente en términos de la población, y en segundo lugar, los diagramas de ramificación que generamos son siempre la mejor hipótesis que puede establecerse sobre las relaciones de parentesco de un grupo de seres vivos, mas no necesariamente la verdadera relación de los seres vivos, y aunque lo fuera jamás lo sabríamos. En ese orden de ideas, los diagramas de ramificación siempre deben leerse como el mejor intento de describir los datos, en otras palabras se trata de un modelo. Lo anterior es importante ya que la diferencia entre modelo y fenómeno es la misma que la de evolución como teoría y como hecho; mientras que los científicos debaten sobre diferentes alternativas de un diagrama de ramificación para un grupo de especies, ninguno discute sobre si el grupo de especies evolucionó de un ancestro común. 

El conocimiento de las relaciones filogenéticas entre las especies es esencial para muchas otras inferencias en biología, y un esfuerzo proporcionalmente grande se ha puesto en la reconstrucción del árbol de la vida. Clásicamente, las filogenias fueron inferidas usando evidencia morfológica de especies vivas y fósiles. Las filogenias se deducen cada vez más de la evidencia de secuencias moleculares. Los principios de la inferencia filogenética a partir de pruebas morfológicas y moleculares son fundamentalmente los mismos, pero las técnicas utilizadas difieren de muchas maneras y el capítulo mira a los dos por separado. Comenzamos con técnicas "cladísticas", que se utilizan con evidencia morfológica. A continuación, pasar a la evidencia molecular, mirando a tres clases de procedimiento estadístico. También observamos cuándo estos procedimientos estadísticos conducen a la inferencia correcta y equivocada. Terminamos con un caso clásico de estudio de la evolución humana en el que diferentes tipos de evidencia entraron en conflicto.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Futuyma, 2005; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Reece et al., 2014; Ridley, 2004; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Wiley & Lieberman, 2011)

11.1 ¿Existe diferencia entre cladograma, dendograma y árbol filogenético?

Para propósitos generales, no existen muchas diferencias. Este blogger, junto con muchos biólogos, usan estos términos de manera intercambiable - todos ellos significan esencialmente una estructura de árbol que representa las relaciones evolutivas dentro de un grupo de organismos. El contexto en el que se usa el término le dirá más detalles sobre la representación (por ejemplo, si las longitudes de rama del árbol no representan nada en absoluto, diferencias genéticas o tiempo, si la filogenia representa una hipótesis reconstruida sobre la historia evolutiva o se trata de una agrupación fenética arbitraria etc.) Sin embargo, algunos biólogos usan estas palabras de maneras más específicas. Para algunos biólogos, el uso del término "cladograma" enfatiza que el diagrama representa una hipótesis acerca de la historia evolutiva real de un grupo, mientras que las "filogenias" representan la verdadera historia evolutiva. 

Para otros biólogos, "cladograma" sugiere que las longitudes de las ramas en el diagrama son arbitrarias, mientras que en una "filogenia", las longitudes de rama indican la cantidad de cambio de un estado de caracter. Las palabras "filograma" y "dendrograma" también se usan a veces para significar el mismo tipo de cosa con ligeras variaciones. Estas diferencias de vocabulario son sutiles y no se utilizan constantemente dentro de la comunidad biológica. Para nuestros propósitos aquí, lo importante es recordar que los organismos están relacionados y que podemos representar esas relaciones (y nuestras hipótesis sobre ellas) con estructuras de árboles.

De hecho la estructura de árbol no es la púnica posible, para clasificar a los seres vivos podríamos emplear la estructura de grupos o conjuntos matemáticos, sin embargo se elige la de diagramas en árbol dado que recuerdan la analogía de los árboles genealógicos, cuestión importante ya que toda hipótesis en un dendograma debe representar una idea genealógica-evolutiva.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Futuyma, 2005; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Reece et al., 2014; Ridley, 2004; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Wiley & Lieberman, 2011)

11.2 Componentes fundamentales de un dendograma


Un dendograma es un diagrama utilizado en la taxonomía para mostrar las relaciones entre los organismos, utilizando líneas que se ramifican en diferentes direcciones terminando en un clado, un grupo de organismos con un último antepasado común. Sin importar el tipo de diagrama de ramificación, todos tendrán estas partes.

11.2.1 Clado/Taxón

Clados y taxones son los grupos de seres vivos que buscamos organizar en los diagramas de clasificación, y si, existen diferencias entre los dos conceptos, pero dichas diferencia ssolo son aclarables una vez entendamos como leer un diagrama de ramificación y la diferencia entre grupos naturales y artificiales. Por el momento solo podemos decir que un clado es un tipo de taxón, el cual se caracteriza por ser natural, o por lo menos se intenta que sea natural en el sentido de que recoja a las especies que evolucionaron de un anestro compun. Los taxones en general pueden ser naturales “clados” o no naturales. En un diagrama como el anterior serán clados o taxones todos los grupos que se ubican en las puntas, y también serán lados las agrupaciones que pueden establecerse desde un nodo.

11.2.2 Nodo

Un nodo corresponde a un antepasado hipotético. Un nodo terminal es la hipotética última población cruzada ancestral común del taxón etiquetado en una punta del cladograma. Un nodo interno es la hipotética última población ancestral común que especia (es decir, dividida) para dar lugar a dos o más taxones hija, que son, por lo tanto, el taxón hermano entre sí.

Existen tres tipos de nodos, nodos terminales, internodos y raices. Los nodos terminales (c y d) representan ancestros comunes hipotéticos de dos taxones inmediatos. Por ejemplo, el nodo (c) es un nodo terminal con respecto a los taxones 1 y 2. Adicionalmente, dos taxones conectados por un nodo terminal se conocen como taxones hermanos, y se espera que compartan muchas características debido a que han tenido menos tiempo de evolución independiente con respecto a otros taxones. Un internodo es un ancestro compun que se encuentran en medio de dos nodos, o mejor dicho es un nodo que conecta a otros nodos como en (b). Finalmente el nodo de raiz (a) representa al último ancestro compun de todos los taxones representados en el diagrama.

Los nodos representan eventos de especiación que reciben el nombre de cladogénesis, de esta manera todo evento cladogenético puede ser traducido como un evento de especiación. Idealmente la cladogénesis es bifurcante, de una rama salen dos, pero como vimos en el concepto de complejos de especies, la cosa a veces puede no ser tan simple, por lo que tendremos puntos en los que un cladograma no represente adecuadamente a la verdadera historia evolutiva.

11.2.3 Vínculo

Los vínculos evidentemente representan la relación genealógica de los taxones, sin embargo es relevante resaltar algunas cuestiones. En cuanto al orden, los diagramas no poseen polaridad de perfeccionamiento, cada nodo puede girar para representar diferentes ideas, hipótesis o énfasis que el investigador requiera en un momento determinado.

Por ejemplo, los dos diagramas anteriores son completamente equivalentes, pues lo único que se hizo fue girar el nodo resaltado en rojo de forma tal qye los humanos no quedaran en el extremo derecho. Sin embargo los vínculos pueden emplearse para re´presentar otros conceptos. Como mínimo se pueden emplear dos conceptos basados en un eje de corrdenadas (x; y), en un eje se representa el tiempo y en el otro el morfo espacio o distancia genético-evolutiva, pero la selección de cual eje para cual concepto es arbitraria y depende de la polaridfad del nodo raiz y los nodos terminales. Si el nodo de raiz es vertical con respecto a los nodos terminales entonces la cronocalibración va en el eje (y), pero si es como en el siguiente diagrama que el nodo raiz y los nodos terminales son horizontales, entonces la cronocalibración va en el eje (x)..

En un diagrama cronocalibrado la distancia entre el nodo de raiz y los taxones terminales representa el tiempo necesario para la evolución y separación de las diferentes ramifoicaciones o linajes, la calibración generalmente emplea una escala de tiempo que ayuda a determinar las diferentes relaciones. En un diagrama cronoclaibrado por lo tanto no todos los taxones terminales se encuentran en el final, ya que algunos linajes se extinguen.

En el ejemplo anterior tenemos un diagrama cronocalibrado, donde se emplean los nombres de las eras geológicas para determinar el marco de tiempo de los diferentes linajes. Cabe destacar que la cronocalibración no llega hasta el tiempo presente, lo cual es importante, la escala de tiempo es arbitraria y se emplea según las necesidades del investigador.

Adicionalmente el diagrama anterior muestra una calibración evolutiva. Si el eje (x) se emplea para cronocalibar, entonces el eje (y) se emplea para calibrar el morfoespacio evolutivo, de allí que linajes más separados verticalmente están más alejados evolutivamente. Sin embargo un diagrama no necesita poseer ambas calibraciones, en el siguiente ejemplo tenemos un ejemplo de un diagrama calibrado solo para el morfoespacio.

En términos de nomenclatura, un cladograma es un diagrama no calibrado que solo muestra las relaciones, mientras que un dendograma o arbol filogenético presenta alguna calibración por medio de los vínculos.

Los vínculos se interpretan en términos de linajes, e intentan representar el momento en el cual una población se mantivo como una sola especie hasta que se dio un evento de especiación o anagénesis. Cabe destacar que una población puede cmabiar mucho sin experimentar cladogenesis, del mismo modo que las razas de perros cambian mucho a lo largo de los años y las seguimos designando del mismo nombre. A los cambios de un linaje concreto como la especie sin que se experimente cladogénesis los denominaremos como anagénesis. La anagpenesis es importante ya que genera las autoapomorfias que se convierten en caracteres diagnóstico que le permite a los taxónomos definir la especie, pero también ayuda a los propios organismos a reconocer su propia especie durante la reproducción sexual.

11.2.4 Caracteres y estados de carácter

Entre los vínculos se pueden colocar caracteres representativos que sean novedosos, ya sea sinapomorfias o autopomorfias. Una sinapomorfia será un carácter compartido por un grupo de taxones, mientras que una autoapomorfia es un carácter exclusivo de un taxón terminal, que lo identifica. 

Típicamente los caracteres empleados para construir un dendograma cualquiera son muy numerosos, por lo que los empleados para ser representados en los dendogramas son los más representativos para la reconstrucción de un discurso evolutivo, pues todo dendograma es un discurso, trata de comprimir una historia evolutiva hipotética a partir de los mejores datos con los que se disponga en un momento determinado.

11.2.5 Grupo externo

El grupo externo representa un taxón que se encuentra alejado de los demás  miembros que forman el grupo interno, las técnicas estadísticas y de cronocalibración emplean el grupo externo como calibrador de polaridad evolutiva, en otras palabras, sirve para establecer una hipótesis confiable de cuales caracteres o estados de carácter son más antiguos y cuales fueron apareciendo en el curso de la evolución, teniendo en cuenta siempre que un rasgo nuevo o derivado no necesariamente implica que sea más o menos perfecto.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Futuyma, 2005; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Reece et al., 2014; Ridley, 2004; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Wiley & Lieberman, 2011)

11.3 Tipos de dendogramas

11.3.1 Enraizado y no enraizado

Un árbol filogenético arraigado es un árbol dirigido con un nodo único que corresponde al ancestro común más reciente de todos los taxones terminales. El método más común para arraigar árboles es el uso de un grupo no controvertido externo, lo suficientemente cerca como para permitir la inferencia a partir de datos de rasgos o secuenciación molecular, pero lo suficiente alejado como para ser un grupo externo claro. 

Los árboles no enraizados se caracterizan por caracer de hipótesis de grupo externo, por lo que no se puede establecer una hipótesis clara para el ancestro común de los taxones. Los diagramas no enraizados generalmente se organizan en patrones circulares.

11.3.2 Dendograma

El nombre para todo diagrama de ramificación, todos los demás son tipos de dendogramas.

11.3.3 Cladograma

Es un dendograma que no presenta calibraciones en tiempo o morfoespacio.

11.3.4 Filograma

Dendograma calibrado para el morfoespacio o la distancia genpética.

11.3.5 Cronograma filogenético

Es un dendograma calibrado para el tiempo.

11.3.6 Diagrama de huso-Romerograma

Es la representación de la evolución y abundancia de los diferentes taxa a través del tiempo.


Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Futuyma, 2005; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Reece et al., 2014; Ridley, 2004; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Wiley & Lieberman, 2011)

11.4 Límites del modelo de dendograma

Los dendograma traen como principal limitación el hecho de que intentan representar el proceso evolutivo empleando eventos de especiación por bifurcaicón, en el que una especie se transforma en dos. Sin embargo el proceso evolutivo no es tan sencillo, los procesos de especiación por gradientes de distribución geográfica pueden fragmentar una especie en más de dos, y la especiación por hibridación puede generan un nuevo taxón por la combinación de dos ancestrales. Y no hemos hablado aun de los procesos de transferencia horizontal de genes que pueden hacer que las hipótesis evolutivas se desvíen de lo que realmente sucedió, especialmente en la evolución de las bacterias y arcaicas cerca de la existencia del ultimo ancestro común de los seres vivos modernos. 

Estos fenómenos limitan el modelo de árboles a una aproximación teórica y conveniente de procesos que en la realidad debieron ser más complejos. En otras palabras, los árboles evolutivos son y serán siempre hipótesis convenientes, pero jamás podrán representar el proceso evolutivo totalmente, pues su función principal es organizar. Aun así, la posición de los taxones en los dendogramas nos permiten plantear hipótesis muy concretas con datos muy generales, y esa es la belleza de estos modelos.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Futuyma, 2005; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Reece et al., 2014; Ridley, 2004; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Wiley & Lieberman, 2011)

No hay comentarios:

Publicar un comentario