miércoles, 28 de junio de 2017

10 QUE ES UN AVE


// Introducción  // De aves y reptiles // Los ancestros de aves y dinosaurios // Filogenia de los arcosaurios ancestros de las aves // Características aviares en los primeros dinosaurios // Los dinosaurios depredadores y características de aves // Tiranosaurios y pollos // Compsognathus, historia y controversia // Los maniraptores y las aves // ¿Qué es un ave? // Paraves // Los fósiles de Archaeopteryx  // ¿Es Archaeopteryx una falsificación? // Que tan ave es Archaeopteryx // Anchiornis huxleyi ¿cuatro alas? // Los linajes hermanos de las aves, troodones y dromeosaurios // Fósiles transicionales en la evolución dinosaurio-ave 1 // Fósiles transicionales en la evolución dinosaurio-ave 2 // Filogenia y taxonomía de Paraves // Los avialanos como ancestros de las aves modernas // La aparición de las aves de cola corta // Verdaderas colas de aves // La aparición de la forma moderna de las aves // Dientes y alas, aves y dinosaurios // Referencias biliográficas //

Las diferencias entre aves y otros terópodos se reducen cada vez más a características más especializadas, menos obvias, y menos grandes, cada vez, tenemos que buscar huecos más pequeños para diferenciarlas. De hecho, bajo la hipótesis del origen terópodo, tales diferencias carecen de sentido ya que las aves serian dinosaurios terópodos en todo el sentido de la palabra tal como los humanos o las ballenas somos mamíferos euterios en todo el sentido de la palabra, tratar de hacer dos grupos, uno para aves y otro para el resto de los sinapsidos es algo no natural, en sentido más técnico un grupo no natural o parafilético.

Pero esto también acarrea nuevos problemas, de hecho, actualmente la diferencia entre las aves y los otros dinosaurios es tan ambigua, que no existe una definición clara de que taxón debería ser denominado aves (Gauthier 2001). Por decirlo menos, aunque bajo las reglas de Linneo un nombre de clado debe tener una definición especifica única y no ambigua, el problema de la diferenciación entre aves y dinosauiros ha conllevado al uso de este nombre en al menos 4 clados de forma no única y si muy ambigua (Gauthier 2001), por ejemplo:

1- Usado para un clado que agrupe a todos los dinosaurios emplumados (Paul 1988, Lee y Spencer 1997).  Bajo esta definición, el tirsanosaurio se consideraría un ave, ya que uno de los tatanureos ancestrales dilong posee plumas primitivas (Chiappe 2009). Igual existirían ambigüedades sobre lo que definimos como pluma.
2- El clado de dinosaurios voladores (Ji y Ji 2001), ahora, sin mencionar el obvio problema de las aves secundarias no voladoras MODERNAS, existe mucho debate sobre las capacidades aéreas de varios terópodos, en sí, se crearía el debate de si planear y volar es lo mismo o es diferente. Si es lo mismo varios dromeosaurios se clasificarían como aves.
3- El clado que agrupa a los descendientes del último ancestro común entre Archaeopteryx y las aves modernas (Padian y Chiappe 1998), esta es la definición más aceptada actualmente y la que encontramos en fuentes públicas como Wikipedia u otras enciclopedias.
4- Sinónimo de dinosauria (Altangerel et al., 1993)

Bajo la definición 1, dilong un tiranosauriomorfo primitivo debería ser considerado como un ave, así como todos los miembros posteriores de su grupo "parece que llamar al tiranosaurio un pollo de 6 toneladas no es tan descabellado bajo esta definición después de todo".

El nombre ha sido ocasionalmente utilizado en otras formas: Patterson (1993) por ejemplo aplicó “aves” al clado completo de la línea aviana de los arcosaurios “asumo que es lo mismo que ahora se conoce como avemetatarsalia-dinomorfa”, mientras que Thulborn (1975) lo aplica como parte del clado de los dinosaurios, como un sinónimo de terópodo. Aun así, las 4 formas listadas y especialmente la tercera son los más populares para el clado aves. Y es un problema semántico serio, porque cada una de las 4 definiciones crea un diferente marco de referencia para señalar a cierto grupo de maniraptores como aves no voladoras secundaras o alguna otra cosa intermedia.

La definición de lo que es y lo que no es un ave es crucial para definir que otros linajes pueden ser considerados como aves no voladoras secundarias o dinosaurios cercanamente emparentados a las aves. A ciencia cierta, la definición que siempre ha gozado de mayor favoritismo es definir a las aves como el clado más inclusivo entre las aves modernas (neornithes) y el Archaeopteryx, junto con todo lo que quede en medio (Chiappe 2007).   Una cuestión importante sin embargo queda remanente aquí, por mas que definamos al Archaeopteryx como la primer ave conocida, esto no lo hace menos dinosauria que otros maniraptores como Anchiornis o Xiaotingia, en otras palabras, nos encontramos ante una definición de un clado completamente arbitraria, un acuerdo entre humanos para nombrar a un grupo de seres vivos estrechamente relacionados entre sí, Archaeopteryx es reconocida como la primer ave por razones históricas, pero si Anchiornis hubiera sido el que se descubrió primero, el sería la primera ave. Este detalle es crucial para entender la naturaleza transicional de muchos fósiles, el uno grupo que es medianamente natural es la especie, desde allí en adelante, los siguientes grupos son acuerdos para agrupar.

No se necesita ser un experto paleontologo para darse cuenta que, estructuralmente, el Archaeopteryx tiene mas que ver con los deinonicosaurios que con las aves.

El hecho de definir al Archaeopteryx como “la primera ave” también acarrea consecuencias en cuanto a la discusión de la naturaleza de los terópodos emplumados del cretáceo, una discusión que ha venido a ser denominada como la “paradoja de tiempo”. Este dilema ya lo discutimos y lo respondimos en temas anteriores, pero lo recapitularemos, el problema de “la paradoja de tiempo” se basaba en el hecho de que (1) Archaeopteryx era el ave, maniraptor y parave más antiguo conocido, (2) los deinonicosaurios como los troodones, velociraptores entre otros son mucho más recientes, lo que (3) llevaba a la conclusión de que los deinonicosaurios fueran aves no voladoras descendientes de aves voladoras (Feduccia 1994, 1996, 2002; Dodson 2000).

Especialmente en esta última cita, el señor Feduccia (2002) hace ciertas afirmaciones, como el de echo “en ese tiempo” de que los troodonidos eran dinosaurios de la última parte del cretáceo temprano. Sin embargo, esta reclamación actualmente ha sido refutada, y al menos tres fósiles datan de edades entre 10 – 20 millones de años (mda) antes del Archaeopteryx. El Anchiornis, quien precisamente retrocede el registro de los troodones hasta 160 mda, casi 10 mda más antiguo que el Archaeopteryx (Xu et al 2009-b, Hu et al 2009). En lo personal, y de hecho, es la opinión generalizada, el hecho de que definamos al Archaeopteryx como el primer ave conocida, no resta el hecho de que es extremadisimamente arcaico, si no fuera porque lo encontraron con plumas  lo hubieran clasificado como un dinosaurio cualquiera, lo que de hecho sucedió con los especímenes cuyas plumas no son conspicuas como el de Solnhofen (Lambert 1993). El epidendrosaurio (Zhang  et al 2002; Liu et al 2006) y Pedopenna (Liu et al 2006,  2006-b; Xu y Zhang 2005).

Puede que existan otros fósiles que sean encontrados en el futuro. Y el asunto es que, esto ha sido una predicción desde los tiempos de Darwin, el registro fósil siempre está incompleto, y muchas de las aparentes paradojas de tiempo son causadas simplemente porque aún no se ha excavado en el lugar adecuado. Es gracioso que paleontólogos como Alan Feduccia obviaran esta explicación y la descalificaran de inmediato, para que luego aparecieran los fósiles en cuestión. En todo caso, es que los fósiles antes mencionados, incluyendo a otros más conocidos como el deinonico o el velociraptor hacen parte de un taxón llamado paraves, el grupo de los dinosauros que contiene a las aves y a los dinosaurios más cercanamente emparentados a las aves, los deinonicosaurios.

En resumen, actualmente no existe una definición fisiológica/anatómica clara entre las primeras aves y los primeros troodones como Anchiornis, y si las hay, son tan especializadas que no las entenderíamos, es mas nisuqiera las enteinden los propios especialistas, es por ello que el Archaeopteryx así como el Anchiornis son fósiles transicionales, porque nublan los aparentes límites y las aparentes diferencias entre dos grupos de seres vivos, prácticamente un fósil transicional es aquel que es dificil de ser clasificado. Otra conclusión es que, los troodones no pueden ser definidos como aves no voladoras secundarias, debido a que son más antiguos que el Archaeopteryx, claro, a menos que hagas más "flexible" la definición de aves. Esta definición más flexible de ave se reconoce en la actualidad como el clado avialan, aunque su definición también puede cambiar de estudio en estudio.


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