domingo, 25 de junio de 2017

1 INTRODUCCIÓN A LA EVOLUCIÓN DE LAS AVES


// Introducción  // De aves y reptiles // Los ancestros de aves y dinosaurios // Filogenia de los arcosaurios ancestros de las aves // Características aviares en los primeros dinosaurios // Los dinosaurios depredadores y características de aves // Tiranosaurios y pollos // Compsognathus, historia y controversia // Los maniraptores y las aves // ¿Qué es un ave? // Paraves // Los fósiles de Archaeopteryx  // ¿Es Archaeopteryx una falsificación? // Que tan ave es Archaeopteryx // Anchiornis huxleyi ¿cuatro alas? // Los linajes hermanos de las aves, troodones y dromeosaurios // Fósiles transicionales en la evolución dinosaurio-ave 1 // Fósiles transicionales en la evolución dinosaurio-ave 2 // Filogenia y taxonomía de Paraves // Los avialanos como ancestros de las aves modernas // La aparición de las aves de cola corta // Verdaderas colas de aves // La aparición de la forma moderna de las aves // Dientes y alas, aves y dinosaurios // Referencias biliográficas // 

Los aves modernas son el grupo de vertebrados más diverso y son herederos de un rico capitulo en la evolución de la vida. El estudio del origen de las aves lleva poco más de 150 años, en los cuales una gran diversidad de hipótesis han sido propuestas a la luz general de la teoría de evolución. En esta unidad hablaremos de las diferencias morfológicas entre los reptiles modernos más cercanamente emparentados con las aves y las aves mismas, haciendo énfasis en los “huecos” morfológicos que los separan actualmente, para luego proceder a “llenarlo” con el conocimiento actual sobre paleontología, genética, fisiología y anatomía comparadas. La historia evolutiva de las aves es extremadamente interesante ya que ejemplifica la visión evolutiva Darwiniana, en la que miramos el proceso como un árbol con muchas ramas. También reta nuestra idea de progreso, pues las aves han levantado vuelo para luego volver a la tierra o introducirse en las aguas, el destino de las aves no era por tanto el cielo, aunque esta sea la idea más incrustada en el imaginario popular. También hablaremos de los retos y las expectativas, ya que esta es una discusión que aún no ha terminado.

1.1 La evolución de las aves y la didáctica de las ciencias

Siendo la segunda versión de este texto en 2017 he de decir que me encuentro en un mundo extraño, hace unos pocos días se ha publicado que la Teoría de la Evolución ha sido prohibida en Turquía (Enlace→), y asumiría que la derecha Norte Américana pronto realizará algún nuevo juicio del mono, por lo que evidentemente la evolución como un todo es un tema socialmente controversial. Sin embargo me interesa la enseñanza de un tema tan concreto precisamente por ello, a diferencia de enseñar evolución en general, con todos sus términos he hipótesis, aplicar eso a un tema concreto permite hablar con un mayor sentido de la realidad, además los jóvenes aman a los dinosaurios.

 La evolución de las aves en la actualidad una rica colección de fósiles y la oportunidad de aplicar una amplia diversidad de conceptos, desde los más generales como la naturaleza de las ciencias de la naturaleza, hasta temas muy concretos como taxonomía, nomenclatura biológica, sinapomorfias, órganos homólogos, desarrollo embrionario entre otros. Sin embargo, resulta más que evidente que para poder emplear el ejemplo de la evolución de las aves como una corporización concreta de la enseñanza de la teoría de la evolución se hace necesario saber mucho de dicho proceso. Primero que todo hay que borrar de la mente que Archaeopteryx es la pieza clave del rompecabezas, porque en la actualidad no lo es, es solo una pieza más en una amplia colección de nuevos y estupendos fósiles que retan nuestra clasificación tipológica y esencialista de lo que es y de lo que no es un pájaro.

Iniciaremos pues nuestro estudio de la evolución de las aves con una revisión histórica de los primeros estudios y controversias para el entendimiento de la evolución de las aves, y como aun cuando se generan controversias al interior de la ciencia, la regla de oro es que toda hipótesis debe ser naturalista, emplear explicaciones naturales para el fenómeno natural de la existencia de las aves modernas. De esta manera podemos iniciar con una definición absolutamente intuitiva de que es un ave, pues esa definición era la que tenían los primeros biólogos.

1.2 Ideas tempranas de la evolución de las aves

Tan temprano, como el siglo 18, las aves eran puestas inmediatamente delante de los peces voladores en “la cadena del ser” postulada por los naturalistas de la época. Recordemos que según la biblia, las aves y los peces fueron creados en el quinto día, sí que para la época la idea no tenía nada de descabellado (Chiappe 2009). Sin embargo, a mediados del siglo 19 ocurrió una enorme revolución en el mundo naturalista y en la naciente ciencia moderna de la biología, y esta fue, el advenimiento del pensamiento evolutivo, y especialmente con el planteamiento de Darwin y Wallace, con su teoría de la evolución por medio de la selección natural (Chiappe 2009).   Inmediatamente se formuló la teoría evolutiva, los naturalistas comenzaron a lanzar una serie de hipótesis más específicas acerca del posible origen evolutivo de las aves, relacionándolas con una serie de linajes extintos conocidos durante la época, por mencionar algunos, estaban los pterodáctilos, los dinosaurios ornitisquios y los dinosaurios terópodos. Sin embargo, lo que todas estas hipótesis tenían en común era que los reptiles cocodrilianos eran los parientes más cercanos e aun vivían actualmente a las aves (Chiappe 2009).  

Por décadas, sin embargo, el origen evolutivo de las aves permaneció obscuro y lleno de controversias –el registro fósil era simplemente demasiado fragmentario para proveer una imagen clara. Hoy, por otra parte, muchas de las hipótesis han sido desechadas por unas u otras razones, quedando la de los terópodos como la más probable actualmente, y la que de hecho recibe una aceptación más general (Shipman 1998; Rowe et al. 1998; Sereno 1999; Chiappe and Witmer 2002).

De hecho, la aceptación es tan grande que muchos autores consideran que las aves deben clasificarse en todos los lenguajes como auténticos dinosaurios. Sin embargo, las aves actuales se s denomina dinosaurios avianos, mientras que otros como el velociraptor, el tiranosaurio o el braquiosaurio  y otros dinosaurios “tradicionales” que coexistieron con las aves so denominados cono dinosaurios no avianos (Chiappe 2009).  

1.3 Huxley y las nuevas ideas

La idea de que la ancestría de las aves puede rastrearse a un grupo de reptiles denominados terópodos no es parta nada nuevo (Chiappe 2007), de hecho poco después de la publicación de El Origen de las Especies (Darwin, 1859), el embriólogo alemán C Gegenbaur usó similitudes en la estructura del talón  para colocar a un pequeño terópodo de 150 millones de años (mda) llamado Compsognathus sp., “imagen siguiente” en una posición intermedia entre las aves y otros reptiles (Chiappe 2009).

Cerca de la misma época, el paleontólogo americano ED Cope comparó el talón del terópodo jurásico Megalosaurus con el de un avestruz, y en base a estas y otras similaridades óseas, argumentó una relación cercana  entre los terópodos y las aves (Chiappe 2009).

A pesar de las consideraciones iniciales, el autor más influyente sobre esta idea fue el anatomista británico TH Huxley “también conocido como el bulldog de Darwin” quien la popularizó. Casi inmediatamente de descripción del primero fósil completo de Archaeopteryx sp., Huxley realizó comparaciones exhaustivas con varios reptiles prehistóricos  y encontró que era más similar a dinosaurios como Hypsilophodon y Compsognathus (Huxley 1868, 1870).

1.4 Las dos grandes hipótesis de la evolución de las aves

Con Huxley (Huxley 1868, 1870) quedó formulada la primer gran hipótesis sobre el origen evolutivo de las aves, a esta hipótesis la denominaremos el “Origen Terópodo” de las aves. Sin embargo, otros paleontólogos de la época no estaban muy convencidos, por ejemplo quien describió el uno de los primeros fósiles completos del Archaeopteryx sp., Sir Richard Owen (Owen 1863) así como otros paleontólogos de prestigio como Baron Franz Nopcsa (Nopcsa 1907), Harry Seeley (Seeley 1901) entre otros.

La hipótesis de Huxley tuvo una aceptación relativamente buena hasta la publicación del libro clásico “El Origen de las Aves” de Heilmann (1926). Heilmann mostró que a pesar de la similaridad entre las aves y los terópodos, los dinosaurios eran probablemente muy especializados. El sugirió, por ejemplo, que las clavículas reducidas de los dinosaurios no hubieran podido expandirse de manera tal que pudieran fusionarse con el esternón para formar la clásica fúrcula de las aves; y por tal razón los dinosaurios no podrían ser los ancestros de las aves. En lugar de ello, Heilmann propuso que los dinosaurios y as aves habían evolucionado de manera paralela a partir de un ancestro común en un grupo llamado Thecodontia . La propuesta de Heilmann estuvo también bien planteada para su época, y el propio Heilmnn poseía tanta autoridad que esta se convirtió en la hipótesis prevalente por más de medio siglo, hipótesis que denominaremos como el "Origen Arcosauriano". 

La resurrección del origen terópodo fue realizada por John Ostrom en la década de 1970 (Ostrom 1976a), con la ayuda de nuevos métodos e análisis filogenéticos, como el análisis cladístico (Enlace→), y desde la década de 1980 ha resultado en un creciente apoyo dentro de muchos paleontólogos  (Gauthier1986; Sereno 1999; Norell et al. 2001; Clark et al. 2002). Sin embargo estas eran aproximaciones teóricas al asunto, pero planteaban predicciones sobre descubrimientos futuros muy específicas.

El premio a estas predicciones vendría con el descubrimiento de nuevos fósiles mejor conservados en las décadas alrededor del 2000, especialmente aquellos con impresiones de plumas del cretáceo bajo de Liaoning en China, los cuales han proveído alguna de la evidencia más contundente que soporta la hipótesis del Origen Terópodo actualmente (Xu et al. 2003; Zhou et al. 2003). Para muchos paleontólogos, la evidencia que soporta el origen terópodo de las aves es mucho más fuerte de lo que Ostrom y sus colegas hubieran podido imaginar allá en los 70s, cuando la inferencia se realizaba en base a patrones matemáticos con pocos fósiles de la transición en físico. De hecho, muchos paleontólogos se encuentraron muy tentados a cerrar el debate sobre el origen de las aves (Prum 2002), argumentando que las aves son dinosaurios tal como los humanos somos mamíferos, pero la gloria no se alcanza con inferencias cladísticas por muy buenas que sean.

Aun así, el debate aún no está saldado “lo cual es bueno”,  tal vez el nombre más grande que se levanta en este asunto es el de Alan Feduccia, uno de los oponentes más fuertes del Origen Terópodo de las aves. De hecho le dedicó un capitulo extra en su libro (Feduccia 1999a) titulado “El T. rex no era un correcaminos de cuatro toneladas y otras revelaciones”. Es muy claro que el debate aún no está terminado (Feduccia 2002; Galis et al. 2003). La hipótesis del origen terópodo de las aves ha sido muy exitosa gracias al descubrimiento de nueva evidencia fósil, en la que, el descubrimiento de los dinosaurios emplumados es significativamente la más importante. Sin embargo, tal vez el contraargumento más fuerte que puede realizarse contra esta evidencia viene de la posibilidad de que los dinosaurios emplumados sean aves no voladoras secundarias (tal como los actuales ratites, solo que con características aún más primitivas).

Por ejemplo, desde los 80s, Gregory Paul ha argumentando consistentemente que algunos terópodos, como los dromeosaurios, los troodonidos y los oviraptores son aves primitivas no voladoras secundarias de un persistente linaje de protoaves (Paul 2002), otros autores han propuesto que al menos los oviraptorisauridos (Elzanowski 1999; Feduccia 1999a, 2002; Maryanska et al. 2002; Lu 2002; Lu et al. 2002) y al menos algunos dromeosaurios fueron aves no voladoras secundarias (Feduccia 2002). Estas ideas tienen las ventajas de explicar porque algunas características avianas, como el proceso de refuerzo de las costillas, pubis más invertidos y caudales en los dromeosaurios y un pigóstilo que aparece en algunos terópodos emplumados pero no en las aves más basales. El ave de cola larga llamada Jeholornis posee una cola más larga y más de dromeosaurio que la de Archaeopteryx. En este aspecto, provee evidencia ambigua sobre el origen terópodo de las aves debido a que puede verse de cualquier modo  como si las aves descienden de los dinosaurios o evidencia de que algunas aves desarrollaron de manera secundaria una cola más dinosauriana.

Rahonavis, un ave del cretáceo tardío de cola larga también posee algunas características mas arcaicas que las de Archaeopteryx en la cola y en las zonas del pie (Forster et al. 1998). Mientras que Witmer (2002) cree que estas ideas permanecen fuera de las principales corrientes de pensamiento actuales, y que son difíciles de corroborar mediante análisis filogenéticos, sugiere que poseen mérito para ser escrutadas aunque nunca han sido adecuadamente recibidas. De hecho, algunos análisis filogenéticos serios han sido realizados para Caudipteryx y otros taxones los oviraptores que sugiere que son aves no voladoras secundarias (Maryanska et al. 2002). Desde el punto de vista de Zhou (2004) el debate aún está lejos de estar cerrado. En resumen, actualmente manejamos dos hipótesis, la principal, es el origen terópodo de las aves, la segunda es que las aves y algunos terópodos son de hecho aves que evolucionaron de manera paralela al resto de los dinosaurios a partir de un grupo desconocido de arcosaurios. 

Cabe destacar que en el párrafo anterior cuando me refería a "actualmente" era al año 2014, ahora en el año 2017 la evidencia del origen terópodo es mas robusta, pero igual hay que anotar que ambas explicaciones son igual de naturalistas.


 // Introducción  // De aves y reptiles // Los ancestros de aves y dinosaurios // Filogenia de los arcosaurios ancestros de las aves // Características aviares en los primeros dinosaurios // Los dinosaurios depredadores y características de aves // Tiranosaurios y pollos // Compsognathus, historia y controversia // Los maniraptores y las aves // ¿Qué es un ave? // Paraves // Los fósiles de Archaeopteryx  // ¿Es Archaeopteryx una falsificación? // Que tan ave es Archaeopteryx // Anchiornis huxleyi ¿cuatro alas? // Los linajes hermanos de las aves, troodones y dromeosaurios // Fósiles transicionales en la evolución dinosaurio-ave 1 // Fósiles transicionales en la evolución dinosaurio-ave 2 // Filogenia y taxonomía de Paraves // Los avialanos como ancestros de las aves modernas // La aparición de las aves de cola corta // Verdaderas colas de aves // La aparición de la forma moderna de las aves // Dientes y alas, aves y dinosaurios // Referencias biliográficas // 

No hay comentarios:

Publicar un comentario