jueves, 25 de mayo de 2017

9 REPRODUCCIÓN Y CICLO DE VIDA DE LOS CRUSTÁCEOS

Existe una relación fundamental entre la estrategia de reproducción y desarrollo con el estilo de vida y la estrategia de supervivencia general de una especie. Con la sola excepción de la reproducción asexual, los crustáceos han logrado explotar casi cualquier esquema de historia de vida imaginable, incluyendo formas endoparasíticas obligadas y permanentes. Los sexos se encuentran usualmente separados, aunque el hermafroditismo es la regla en los remipedos, cefalocaridos, la mayoría de los cirripedos y algunos decápodos. Adicionalmente la partenogénesis es común entre los branquipodos y algunos ostracodos. En una especie de camarón almeja “Eulimnadia texana” existe cierto tipo de cópula mixta denominada androdioecia, en la cual los machos coexisten con hermafroditas, pero no existen hembras verdaderas.

Los sistemas reproductivos de los crustáceos son generalmente simples. Las gónadas se derivan de los remanentes celómicos y permanecen como un par de estructuras elongadas en varias regiones del tronco. En muchos cirripedos sin embargo, las gónadas se encuentran en la región cefálica. En algunos vasos el par de gónadas se encuentra parcial o totalmente fusionado en una única masa. Un par de gonoconductos se extiende desde las gónadas a los poros genitales localizadas en uno de los segementos del tronco, ya sea en una esternita o en una membrana artrodial. En muchos crustáceos existe un solo pene producto de la fusión de dos penes arcaicos.

El sistema reproductor femenino algunas veces incluye receptáculos seminales. La posición del gonoporo  varia al interior de las cinco claces de crustáceos. La mayoría de crustáceos copulan y muchos han desarrollado rituales de apareamiento complejos. A pesar de que muchos crustáceso son gregarios, la mayoría de los decápodos viven aisladamente excepto durante la temporada de apareamiento. Incluso las especies parasíticas deben copular al interior del sistema respiratorio de sus anfitriones, y poseen fertilización interna, que se basa en la transferencia de esperma a una vagina femenina por medio de los penes o pene masculino. 

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Cleveland et al., 2013; Hickmann et al., 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Moore, 2006; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013)

9.1 Detección de la pareja y cortejo

El  apareamiento de muchos crustáceos que se encuentran dispersos requieren de la detección de una pareja por medio de señalizadores químicos denominados feromonas, o por medio de migraciones sincronizadas asociadas con los períodos de la luna y las mareas o alguna otra pista ambiental. Algunas especies pueden emplear bioluminiscencia para atraer a las hembras como en el linaje  Cypridinidae.

Una vez que se ha encontrado una posible pareja, hay una segunda serie de mecanismos mas complejos para reconocer especificidades del sexo opuesto, como su pertenencia a la propia especie o la determinación de sus calidades por medio de caracteres sexuales secundarios. La mayoría de los decápodos por ejemplo, emplean mecanismos feromónicos que requieren un contacto directo. La visión es importante en los estenopodidos que viven en parejas, en los anomuranos de la familia  Porcellanidae y en los braquiuranos. 

Al interior de los crustáceos existe una gran variedad de caracteres sexuales que pueden ser o bien primarios o secundarios, según son necesarios directamente para la copulación o para el cortejo. Muchos poseen órganos primarios como antenas modificadas para la transferencia de esperma o incluso apéndices que han sido modificados para funcionar como penes. Otras estructuras son secundarias y son empleadas como demostraciones de poder físico para la selección sexual, como por ejemplo el aumento de tamaño de pinzas como en los cangrejos violinistas.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Cleveland et al., 2013; Hickmann et al., 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Moore, 2006; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013)

9.2 La cópula

La transferencia de esperma puede realizarse en medio líquido como espermatozoides fluyendo en un líquido espermático o en un medio mas seco por medio de espermatóforos. Por lo general hablamos de espermas sin flagelos, pero los masillopodos poseen espermatozoides. La forma del esperma de los crustáceos es altamente variable. El esperma es depositado en el oviducto o en el receptáculo seminal. Algunas hembras pueden almacenar los espermas por muy largos períodos que pueden extenderse por décadas. Esto es especialmente útil en las especies que viven muy dispersas en los grandes océanos y que por lo tanto, poseen dificultades para encontrar pareja de manera regular. La mayoría de los crustáceos incuban sus huevos hasta que las larvas rompen el cascarón. Existe una amplia gama de estrategias de incubación, por ejemplo marsupios ventrales, adhesión mucosa a las patas; aunque algunos simplemente producen muchos huevos y los liberan directo en el agua o los ocultan en una roca.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Cleveland et al., 2013; Hickmann et al., 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Moore, 2006; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013)

9.3 Larvas

Todos los crustáceos comparten una etapa larvaria típica conocida como el nauplio, caracterizada por la aparición de tres pares de somitas portadoras de apéndices. En los linajes con poco vitelio en sus huevos el nauplio es generalmente una entidad de vida libre que debe cazar para sobrevivir. En aquellas especies con huevos con mucho vitelio el nauplio es generalmente una etapa embrionaria. Los nauplios de vida libre hacen parte del zooplankton oceánico.

Estas larvas determinan si el desarrollo del crustáceo es directo “epimórfico”, indirecto “metamórfico” o mixto “epimórfico”. Un desarrollo directo o epimórfico es cuando el nauplio es una etapa embrionaria que pasa rápidamente y en consecuencia lo que sale del huevo es un adulto en miniatura. Un desarrollo indirecto o metamórfico es cuando el nauplio es de vida libre y debe pasar por una o varias metamorfosis para alcanzar la etapa adulta, en la cual el plan corporal cambia fuertemente; se han detectado hasta cinco de estas etapas conocidas como nauplio, metanauplio, protozoea, zoea y postlarva. Es mixto cuando lo que sale del huevo es un intermedio entre el aulto y el nauplio, teniendo que pasar por algunas etapas de modificaciones menores para alcanzar la morfología del adulto.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Cleveland et al., 2013; Hickmann et al., 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Moore, 2006; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013)

9.4 Ciclo de vida de la langosta de mar

El apareamiento sólo tiene lugar poco después de que la hembra ha cambiado de piel, y su exoesqueleto es aún suave. La hembra libera una feromona que hace que los machos se vuelvan menos agresivos e inicien el cortejo, lo que implica una danza de cortejo con garras cerradas. Eventualmente, el macho inserta espermatóforos (paquetes de esperma) en el receptáculo seminal de la hembra usando sus primeros pleópodos; La hembra puede almacenar el esperma por hasta 15 meses (Cobb & Phillips, 2012; Factor, 1995).

La hembra libera huevos a través de sus oviductos, y pasan el receptáculo seminal y son fertilizados por el esperma almacenado. A continuación, se unen a los pleópodos femeninos utilizando un adhesivo, donde se almacenan hasta que estén listos para eclosionar. La hembra limpia los huevos regularmente, y los ventila con agua para mantenerlos oxigenados. Los grandes huevos telolecíticos pueden parecerse a los segmentos de una frambuesa. Dado que este período dura de 10 a 11 meses, las hembras premiadas se pueden encontrar en cualquier época del año. El embrión en desarrollo pasa a través de varias mudas dentro del huevo, antes de eclosionar como una larva de metanauplia. Cuando los huevos eclosionan, la hembra los libera agitando su cola en el agua, estableciendo lotes de larvas libres

El metanauplio de H. americanus es de 1/3 de pulgada (8,5 mm) de largo, transparente, con ojos grandes y una espina larga que sobresale de su cabeza.  Muda rápidamente, y las tres etapas siguientes son similares, pero más grandes. Estas mudas tardan entre 10 y 20 días, durante los cuales las larvas planctónicas son vulnerables a la depredación; Sólo 1 de cada 1.000 se cree que sobreviven a la etapa juvenil. Para llegar a la cuarta etapa - la post-larva - la larva experimenta metamorfosis, y posteriormente muestra un parecido mucho mayor a la langosta adulta, tiene alrededor de 1/2 pulgada (13 mm) de largo, y nada con su Pleópodos. 

Después de la siguiente muda, la langosta se hunde en el fondo del océano y adopta un estilo de vida bentónico. Muda cada vez con más frecuencia, a una tasa inicial de diez veces por año hasta estabilizarse a una vez cada pocos años. Después de un año, es de alrededor de 1-1,5 pulgadas (25-38 mm) de largo, y después de seis años, puede pesar 1 libra americana (0,45 kg). En el momento en que alcanza el tamaño de desembarque mínimo, un individuo puede haber mudado de 25-27 veces y, posteriormente, cada muda puede indicar un aumento del 40% -50% en peso, y un aumento del 14% en la longitud del caparazón.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Cleveland et al., 2013; Hickmann et al., 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Moore, 2006; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013)

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