martes, 30 de mayo de 2017

9 PROMETAFASE MITÓTICA

La disolución de la membrana del núcleo marca el final de la profase y el inicio de la prometafase, en la cual el huso mitótico es terminado de ensamblar y se inicia la dinámica del movimiento cromosomal. En esta fase ocurren dos fenómenos básicos, el primero es el de la conexión. La conexión es el proceso que le permite a los microtúbulos conectarse a los cinetocoros u otras estructuras homólogas del cromosoma. El segundo fenómeno durante la prometafase es el de la congregación, en donde los cromosomas empiezan a moverse al unísono por la acción de las fuerzas de los microtúbulos que los tienen firmemente conectados. Posteriormente a esto, los cromosomas iniciaran su tránsito para congregarse de manera aún más organizada durante la siguiente fase de la mitosis.

En la prometafase los microtúbulos del huso mitótico se insertan con (1) los cromosomas formando el plato de división (2) entre ellos mismos reforzando a la célula para el esfuerzo de la división y (3) con otras piezas del citoesqueleto generando los marcos de las futuras células hijas.

Referencias básicas: (Alberts et al., 2015; Belk & Maier, 2013; Campbell & Farrell, 2009, 2012; Cox et al., 2012; Hoefnagels, 2015; Karp, 2013; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2018, 2015; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Murray et al., 2012; Pollard et al., 2017; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Weaver, 2012)

9.1 Buscando el cinetocoro, los microtúbulos pescadores

Al inicio de la prometafase, los cromosomas condensados están distribuidos de manera poco organizada en el espacio que antes pertenecía al núcleo celular. A medida que los microtúbulos del huso mitótico penetran en la región central de la célula, las puntas libres de los microtúbulos aparentan crecer y compactarse de una manera dinámica, a medida que buscan a los cromosomas y sus posiciones de anclaje.

El cinetocoro es el blanco que posee el cromosoma "verde en el modelo" que sirve como puerto para los microtúbulos del huso mitótico que son generados por los centrosomas ubicados en los polos opuestos de la célula "amarillos en el modelo".

No es del todo claro si esta búsqueda es del todo aleatoria, tal como la evidencia lo sugiere los microtúbulos tienden a crecer de manera preferente en las regiones donde se encuentran los cromosomas. Esto sin embargo es completamente determinista, pues de lo contrario el crecimiento de los microtúbulos se haría de manera directa hacia el cinetocoro del cromosoma, y no se observaría ese movimiento de búsqueda. Los microtúbulos que se conectan al cinetocoro se estabilizan y iniciando el proceso de conexión.
https://youtu.be/bQVpEgMGh-I

Referencias básicas: (Alberts et al., 2015; Belk & Maier, 2013; Campbell & Farrell, 2009, 2012; Cox et al., 2012; Hoefnagels, 2015; Karp, 2013; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2018, 2015; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Murray et al., 2012; Pollard et al., 2017; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Weaver, 2012)

9.2 Conexión del huso mitótico con el cinetocoro

Un cinetocoro típicamente realiza el contacto inicial sobre una parte lateral del microtúbulo más que por su punta. Un contacto inicial es realizado por algunos cromosomas que se mueven de manera activa a través de la pared de los microtúbulos. Esta proeza es lograda por proteínas que otorgan movimiento ubicadas a la altura de los cinetocoros. Es por esta razón que su nombre cinetocoro obtenie su significado, ya que viene de las raíces “cineto” para movimiento y coro “núcleo”, por lo que la palabra cinetocoro significaría núcleo del movimiento de los cromosomas.

Posteriormente, el cinetocoro tiende a estabilizarse y a asociarse de manera más fuerte con la punta libre de uno o más microtúbulos del huso mitótico de uno de los polos celulares. Una vez “pescado” no tarda mucho hasta que el cinetocoro del lado opuesto sea cazado por un microtúbulo del polo opuesto de la célula. Estudios en otros modelos celulares han reportado que los cinetocoros también pueden servir como sitio de inicio para el ensamblado de microtúbulos que buscaran los polos opuestos de la célula. Independientemente de cómo se realiza la conexión, los cromosomas de cromátides dobles terminarán conectados por sus cinetocoros opuestos a cada uno de los polos de la célula.

Referencias básicas: (Alberts et al., 2015; Belk & Maier, 2013; Campbell & Farrell, 2009, 2012; Cox et al., 2012; Hoefnagels, 2015; Karp, 2013; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2018, 2015; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Murray et al., 2012; Pollard et al., 2017; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Weaver, 2012)

9.3 Congregación de los cromosomas en la prometafase

Una vez que todos los cromosomas se conectan por ambos cinetocoros a un microtúbulo empiezan a movilizarse en un proceso llamado congregación, el cual se caracteriza por una súbita organización de los cromosomas. Este proceso resulta de las fuerzas de tención de los microtúbulos a ambos lados del cromosoma, las cuales lo mueven al tensarse en una posición intermedia de la célula. Esta tención es un poco más compleja que la imagen de fibras de tela. 

La tensión se da por el acortamiento de los microtúbulos más largos, y el alargamiento de los microtúbulos más cortos, hasta un punto donde la longitud de los microtúbulos a ambos lados es semejante. Resulta interesante que los microtúbulos se alargan y se acortan por la punta conectada al cinetocoro por adición y extracción de subunidades, mientras que la conexión a su respectivo cinetocoro resulta inalterada. Eventualmente cada cromosoma se mueve a una posición a lo largo de un plano imaginario de la célula en el centro, en otras palabras los cromosomas se alinean en el centro de la célula formando una especie de línea ecuatorial.

Referencias básicas: (Alberts et al., 2015; Belk & Maier, 2013; Campbell & Farrell, 2009, 2012; Cox et al., 2012; Hoefnagels, 2015; Karp, 2013; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2018, 2015; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Murray et al., 2012; Pollard et al., 2017; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Weaver, 2012)

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