jueves, 18 de mayo de 2017

9 ETAPA DE REGENERACIÓN DE LA RIBULOSA

La regeneración del RuBP es la ruta metabólica que le da su naturaleza cíclica al ciclo de Calvin. Diez moléculas de GAP “cada una de tres carbonos” generan seis moléculas de RuBP cada una de cinco carbonos, sacrificando en el camino seis moléculas de ATP. Dado de cada molécula de dióxido de carbono genera dos moléculas de GAP, seis moléculas de dióxido de carbono producen doces moléculas de GAP. Esto permite emplear dos moléculas de GAP como ganancia energética y las diez restantes como regeneradores del ciclo. El proceso de regeneración de RuBP puede ser dividido en varias reacciones acopladas, que son simplificadas en los diagramas del ciclo de Calvin en la gran mayoría de los casos. Una regeneración completa de RuBP “ribulosa-1,5-bifosfato” requiere que el ciclo de Calvin inicie varias veces.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Berg et al., 2015; Campbell & Farrell, 2012; Garrett & Grisham, 2013; Hoefnagels, 2015; Lieberman & Rice, 2014; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mauseth, J, 2012; Meisenberg & Simmons, 2017; Murray et al., 2012; Nelson & Cox, 2008; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Voet et al., 2013; Wayne, 2009).


9.1 Isomerización

La primera es una isomerización, una reacción en la que se transforma a la molécula en otra con diferentes enlaces, pero el mismo contenido de átomos. La molécula producida se denomina dihidroxiacetona fosfato o (DHAP) en base a la molécula de GAP. La dihidroxiacetona es una molécula que también hace parte de la glucolisis, siendo uno de los productos del rompimiento de la fructosa 1,6-bifosfato junto al gliceraldehído 3-fosfato. 

La enzíma involucrada se denomina isomerasa de triosas fosfato, al igual que las moléculas que involucra, la isomerasa de triosas fosfato también es empleada en la glucolisis. La reacción que cataliza es reversible y por lo tanto altamente dependiente de las condiciones de equilibrio al interior del cloroplasto. En ambos contextos la reacción es la misma.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Berg et al., 2015; Campbell & Farrell, 2012; Garrett & Grisham, 2013; Hoefnagels, 2015; Lieberman & Rice, 2014; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mauseth, J, 2012; Meisenberg & Simmons, 2017; Murray et al., 2012; Nelson & Cox, 2008; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Voet et al., 2013; Wayne, 2009).

9.2 Síntesis de Fructosa 6-fosfato

Esta es una reacción de síntesis, se caracteriza por la unión de una molécula de GAP y DHAP para formar ya un azúcar de 6 carbonos llamado fructosa 6 fosfato.

Durante el proceso, uno de los grupos fosfato pierde definitivamente energía perdiéndose a la solución del estroma.  La reacción es catalizada por dos enzimas, la aldolasa y la frutosa 1,6-bifosfatasa. Este es tal vez uno de los pasos más importante ya que está involucrado en la gluconeogénesis y en la síntesis de hexosas como la glucosa si es que se toma el camino de la síntesis de carbohidratos. De cierta manera diría que la mayoría de esquemas del ciclo de Calvin son mentirosos en hacernos creer que el punto de bifurcación entre la síntesis de carbohidratos y la regeneración de la Ribulosa se da al llegar a la triosa llamada gliceraldehído-3-fosfato, pero el verdadero punto de división de las rutas antes mencionadas es este, la fructosa-6-fosfato. La clave está en la cantidad de fosfatos. Cuando la fructosa tiene un solo fosfato sigue por la regeneración, pero si la fructosa tiene dos fosfatos entonces sigue por la ruta de la síntesis de carbohidratos.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Berg et al., 2015; Campbell & Farrell, 2012; Garrett & Grisham, 2013; Hoefnagels, 2015; Lieberman & Rice, 2014; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mauseth, J, 2012; Meisenberg & Simmons, 2017; Murray et al., 2012; Nelson & Cox, 2008; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Voet et al., 2013; Wayne, 2009).

9.3 Clivaje de F6P

La fructosa 6-fosfato es clivada por la fructosa para dar lugar a una molécula de cuatro carbonos y otra de dos carbonos como intermediarios transitorios por parte de una enzima transcetolasa.

La enzima transcetolasa también se encuentra en los animales como el ser humano como parte de la ruta de las pentosas fosfato.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Berg et al., 2015; Campbell & Farrell, 2012; Garrett & Grisham, 2013; Hoefnagels, 2015; Lieberman & Rice, 2014; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mauseth, J, 2012; Meisenberg & Simmons, 2017; Murray et al., 2012; Nelson & Cox, 2008; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Voet et al., 2013; Wayne, 2009).

9.4 Síntesis de Xu5P

El ciclo de Calvin debe hacer un segundo inicio para formar otras dos moléculas de GAP. En este punto se han fijado dos moléculas de dióxido de carbono.

La translocasa no solo corta la F6P, también transfiere el intermediario de 2 carbonos a una molécula de GAP nueva sintetizando de este modo un azúcar de 5 carbonos llamado  xilulosa-5-fosfáto “Xu5P”.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Berg et al., 2015; Campbell & Farrell, 2012; Garrett & Grisham, 2013; Hoefnagels, 2015; Lieberman & Rice, 2014; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mauseth, J, 2012; Meisenberg & Simmons, 2017; Murray et al., 2012; Nelson & Cox, 2008; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Voet et al., 2013; Wayne, 2009).

9.5 Síntesis de una heptosa

En este punto retomamos uno de los intermediarios de 4 carbonos que fue generado por el clivaje de la primer F6P, y se la hace reaccionar con una molécula de DHAP producto del segundo inicio del ciclo de Calvin. Nos encontramos ante una nueva reacción de síntesis en la que una molécula de 4 carbonos y una molécula de 3 carbonos forman una de 7 carbonos llamada sedoheptulosa-1,7-bifosfato. La enzima que cataliza esta reacción se denomina aldolasa.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Berg et al., 2015; Campbell & Farrell, 2012; Garrett & Grisham, 2013; Hoefnagels, 2015; Lieberman & Rice, 2014; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mauseth, J, 2012; Meisenberg & Simmons, 2017; Murray et al., 2012; Nelson & Cox, 2008; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Voet et al., 2013; Wayne, 2009).

9.6 Clivaje de la heptosa a R5P

Nos encontramos ante dos tipos de clivaje, un primer clivaje es el corte de uno de los grupos fosfato por parte de la enzima sedoheptulosa-1,7-bifosfatasa. El grupo fosfato pierde totalmente su energía y es liberado al estroma del cloroplasto. El producto intermedio es sedoheptulosa-7-fosfato “S7P”.

Inmediatamente debe iniciar una tercera vez el ciclo de Calvin con la formación de dos moléculas extra de GAP. Del mismo modo, una molécula llamada transcetolasa corta a la S7P, de modo tal que se genera una molécula de 5 carbonos llamada ribosa 5-fosfato “R5P” y un intermediario de dos carbonos.

Este intermediario es inmediatamente transferido a una molécula de GAP para sintetizar otra molécula de 5 carbonos “Xu5P”.

Esto deja una molécula de GAP como producto para síntesis de carbohidratos del ciclo de Calvin y tres moléculas de 5 carbonos: 2Xu5P y R5P; las cuales pueden ser transformadas a Ru5P.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Berg et al., 2015; Campbell & Farrell, 2012; Garrett & Grisham, 2013; Hoefnagels, 2015; Lieberman & Rice, 2014; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mauseth, J, 2012; Meisenberg & Simmons, 2017; Murray et al., 2012; Nelson & Cox, 2008; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Voet et al., 2013; Wayne, 2009).

9.7 Isomerización a Ru5P

El penúltimo paso deben converger tanto R5P y Xu5P a Ribulosa 5-fosfato. R5P es isomerizado a Ru5P por medio de la enzima ribulosa 5-fosfato isomerasa.

Xu5P es isomerizado a Ru5P por medio de la enzima isomerasa de fosfatopentosa. Hay que tener en cuenta que la zilulosa-5-fosfato es un estereoisómetro de la ribulosa-5-fposfato, por lo que la isomerización solo se percibe si realizamos la notación de cuñas.
(regeneración de la ribulosa 10)

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Berg et al., 2015; Campbell & Farrell, 2012; Garrett & Grisham, 2013; Hoefnagels, 2015; Lieberman & Rice, 2014; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mauseth, J, 2012; Meisenberg & Simmons, 2017; Murray et al., 2012; Nelson & Cox, 2008; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Voet et al., 2013; Wayne, 2009).


9.8 Síntesis final de RuBP

Finalmente las tres moléculas de Ru5P se isomerizan a RuBP mediante la enzima llamada fosforibuloquinasa. Finalmente la RuBP será empleada para completar el ciclo de Calvin. La síntesis del RuBP requiere el sacrificio de energía en forma de ATP. Mediante la transferencia de un grupo fosfato.

En total hemos iniciado tres veces el ciclo de Calvin, generando 6 moléculas de sustrato G3P, de las cuales se obtienen 3 moléculas de RuBP y una molécula de tres carbonos como beneficio energético que toma la ruta de la síntesis de carbonos. Ruta que estudiaremos en los artículos de la síntesis de carbohidratos de las plantas C3.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Berg et al., 2015; Campbell & Farrell, 2012; Garrett & Grisham, 2013; Hoefnagels, 2015; Lieberman & Rice, 2014; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mauseth, J, 2012; Meisenberg & Simmons, 2017; Murray et al., 2012; Nelson & Cox, 2008; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Voet et al., 2013; Wayne, 2009).

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