jueves, 25 de mayo de 2017

8 REPRODUCCION EN LOS ARTRÓPODOS

La gran diversidad de formas adultas, de estilos de vida y hábitat de los artrópodos también se refleja en su sistema reproductivo y sus ciclos de vida. La inconmensurable plasticidad en el desarrollo de sus estructuras hace difícil poder establecer patrones evolutivos, más aun por los comunes inconvenientes de evolución convergente y paralela debido a habitar en ecosistemas semejantes realizando un rol ecológico semejante, la habitar un mismo nicho relativo es de esperar que las adaptaciones generadas sean semejantes. Casi todos los artrópodos son dioicos, y la mayoría posee alguna forma de cortejo formal. La fertilización es generalmente interna en el cuerpo de la hembra, pero no siempre es el caso.

El desarrollo es frecuentemente mixto, con una etapa de incubación encapsulada en huevos, seguida de etapas larvarias, las cuales pueden ser semejantes al adulto, en cuyo caso hablaríamos de un desarrollo relativamente directo; aunque es común encontrar larvas que son completamente diferentes a los adultos, por lo que hablaríamos de un desarrollo indirecto.

Los huevos de los artrópodos son centrolecitales, pero la cantidad de vitelio varia grandemente y resulta en diferentes patrones de clivaje del embrión. El clivaje es holoblástico en el relativalente bien vitelado huevo de los xifosauros, algunos escorpiones y varios crustáceos; y meroblastico en los muy vitelados huevos de la mayoría de los insectos y muchos otros crustáceos. Cierta cantidad de artrópodos exhiben un clivaje meroblastico único, que inicia con divisiones del núcleo al interior de la masa vitelina. Estas divisiones intracitales son seguidas por la migración de los núcleos hijos a la periferia de la célula multicariontica. Este proceso resulta en la formación de una periblastula que consiste en una sola capa de células alrededor de la masa interna de vitelio.

El clivaje holoblastico puede aparecer más o menos radial o puede mostrar trazas el patrón espiral básico de los protostomos. Una de las características más particulares de los artrópodos es su segmentación y más complejo sistema de desarrollo embrionario. Este proceso de desarrollo es compartido con los anélidos, onicóforos y tardígrados, proveyendo evidencia fuerte de un ancestro común anélido-artrópodo. El proceso es denominado crecimiento por segmentación teloblastica, que traduce algo así como segmentación en dirección de la cola. Se caracteriza por una adición progresiva de segmentos desde la zona de crecimiento ubicada cerca al ano, y al igual que con los anélidos la cantidad de segmentos es fija.

Otra característica de la teloblastia es la formación de cavidades corporales secundarias denominadas cavidades celómicas cerca de la zona de crecimiento. En los artrópodos la cavidad corporal adulta se deriva de la fusión del sistema vascular sanguíneo con estas cavidades embrionarias transitorias. No solo los segmentos se forman de manera semejante con los anélidos, sino que además parecen emplear un mecanismo genético semejante para definir las fronteras entre los segmentos y la polaridad.  En los anélidos adultos cada segmento contiene un par de cavidades corporales que retienen el delineamiento de células mioepoteliales simples durante el desarrollo embrionario, pero en los artrópodos esto es solo una etapa embrionaria breve que desaparece a medida que el embrión se desarrolló y la cavidad general del adulto se recubre con la matriz extracelular.

Esta es una segunda razón por la cual denominamos hemoceloma a la cavidad general del artrópodo adulto, no solo contiene sangre y es cavidad celómica, sino que se desarrolla a partir de un primordio de sistema circulatorio cerrado que se enlaguna y fusiona con el celoma en el embrión.

La mayoría de los artrópodos ponen huevos, pero los escorpiones son ovovíparos: producen a los jóvenes vivos después de que los huevos han incubado dentro de la madre, y se observan para la atención maternal prolongada. Los artrópodos recién nacidos tienen diversas formas, y sólo los insectos cubren la gama de los extremos. Algunos eclosionan como adultos aparentemente en miniatura (desarrollo directo), y en algunos casos, las crías no se alimentan y pueden estar indefensas hasta después de su primera muda. 

Muchos insectos eclosionan como larvas u orugas, que no tienen miembros segmentados o cutículas endurecidas, y realizan la metamorfosis en formas adultas entrando en una fase inactiva en la que los tejidos larvales se descomponen y se reutilizan para construir el cuerpo adulto. Las larvas de la libélula tienen las cutículas típicas y las extremidades articuladas de los artrópodos, pero son respiradores de agua sin vuelo con mandíbulas extensibles. Los crustáceos comúnmente eclosionan como pequeñas larvas de nauplio que tienen sólo tres segmentos y pares de apéndices

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