viernes, 26 de mayo de 2017

7 REPRODUCCIÓN Y CICLO DE VIDA DE LOS MOLUSCOS

Los moluscos primitivos son dioicos con un par de gónadas que descargan los gametos en desarrollo al ambiente externo, ya sea a través de sus nefridios o a través de conductos independientes. En las especies que realizan una fertilización externa el desarrollo es directo. Muchos moluscos con separados gonoconductos almacenan y transportan sus gametos y además poseen una fertilización interna. En estas especies, existe un patrón de historia de vida mixto.



Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Cleveland et al., 2013; Hickmann et al., 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Moore, 2006; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013)


7.1 Aplacóforos

Pueden ser dioicos con un solo par de gónadas, o hermafroditas con una gónada de cada sexo. En todos los aplacóforos las gónadas descargan sus gametos por medio de conductos gonopericárdiacos al interior de la cámara cardíaca o pericardio, desde donde pasan a los gametoconductos, al manto y de allí al agua marina circundante.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Cleveland et al., 2013; Hickmann et al., 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Moore, 2006; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013)


7.2 Monoplacóforos

Poseen dos pares de gónadas cada una con un gonoconducto conectado a un par de nefridios. Poseen fertilización externa La mayoría de los quitones son dioicos, aunque algunas especies son hermafroditas. En los quitones, las dos gonadas se encuentran parcialmente fusionadas y están ubicadas frente a la región media del pericardio. Los gametos son transportados directamente al exterior por gonoconductos independientes. Los gonoporos se encuentran localizados en la región exhalante de la ranura palial, una en frente de cada nefridioporo. La fertilización es externa, pero frecuentemente ocurre en la cavidad del manto femenino. Los huevos son encerrados en una membrana espinosa y flotante liberada al océano individualmente o en filamentos. Algunos quitones incuban sus embriones en la ranura palial y una especie llamada Callistochiton viviparous los mantiene durante toda la vida embrionaria al interior del ovario.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Cleveland et al., 2013; Hickmann et al., 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Moore, 2006; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013)

7.3 Gastrópodos

En los gastrópodos vivientes solo hay una gónada enrroscada al interior de la masa visceral. El gonoconducto es usualmente desarrollado en asociación del nefridio derecho. En los casos en que el nefridio derecho aun es funcional como sistema excretor, el gonoconducto es denominado apropiadamente como el canal urogenital, siendo una convergencia evolutiva con los vertebrados. Los gastrópodos pueden ser dioicos o hermafroditas, pero en el segundo caso  hay un problema, solo hay una condenada gónada, por lo que esta funciona como un órgano mixto llamado ovario-testículo. La característica de emplear el nefridio derecho unicamente como canal reproductivo es típico de los gastrópodos recientes mas comunes. 

En las especies dioicas, el sistema reproductivo femenino porta un pliegue ciliado o tubo que forma una vagina y un oviducto. El tubo de desarrolla hacia el interior desde la pared del manto y conecta con el conducto genital. El oviducto puede contener estructuras especializadas para el almacenamiento de esperma o de la cascara de los huevos aun no endurecida. Un receptáculo seminal generalmente se encuentra cerca del ovario en la punta proximal del oviducto. Los huevos son fertilizados cerca de la región próxima a la entrada de porción larga del oviducto. Muchos sistemas reproductores femeninos también poseen una bursa copulatoria en la región distal del oviducto donde el esperma es recibido durante la cópula. En tales casos el esperma es posteriormente transportado por medio de hendiduras ciliadas en el oviducto hasta el receptáculo seminal, donde la fertilización da lugar. La sección secretora del oviducto puede estar modificada como una glándula albuminar y mocosa o capsular.

La mayoría de las especies terrestres pulmonadas producen un pequeño número de huevos con vitelio, que están proveídos de un cascarón calcáreo. Otros incuban sus embriones internamente y paren juveniles. Muchos prosobranquios recientes producen capsulas de huevos en forma de cascarones acartonados o duros que unen a objetos duros. La hendidura ciliada generalmente está presente para conducir las cápsulas frágiles de los huevos desde el gonoporo femenino  hasta una glándula en el pie, donde se moldea el cascaron y se une a un sustrato apropiado.

En los gastrópodos que producen huevos encapsulados, los machos generalmente poseen un pene para facilitar la transferencia del esperma o espermatóforo, y la fertilización interna toma lugar  antes de la formación del cascarón. El pene es una extensión larga de la pared corporal, apareciendo detrás del tentáculo cefálico derecho. El conducto genital masculino o vaso eferente puede incluir una glándula prostática para la producción de secreciones seminales. En muchos moluscos la región proximal del vaso eferente es un área de almacenamiento de esperma denominada vesícula seminal. Existen especies hermafroditas, simultáneas o secuenciales. 

En ambos casos la copulación es la regla, ya sea con individuo actuando exclusivamente como macho y el otro como hembra o por medio de fertilización mutua cruzada. En algunas especies hermafroditas no simultáneas lo que nace primero son hembras por degeneración directa del aparato reproductor femenino, mientras que los que crecen a su alrededor de últimos son los machos que emplean un pene largo para fertilizar a sus compañeras. Sin embargo, cuando un macho es separado de las hembras, este se transforma en una hembra por degeneración del aparato reproductor masculino. Una vez que se ha alcanzado la etapa de hembra, se permanereá así hasta la muerte. Pueden darse distintos comportamientos precopulatorios, denominados simplemente como cortejo. Estas rutinas se encuentran mejor documentadas en las especies pulmonadas terrestres. 

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Cleveland et al., 2013; Hickmann et al., 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Moore, 2006; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013)


7.4 Bivalvos

La mayoría son dioicos y retinen un par de gónadas. Sin embargo, las gónadas son largas y unidas por un tejido visceral, por lo que en la práctica aparentan ser una sola masa gionadal. Los gonoconductos son tubos simples, y la fertilización usualmente es externa, aunque algunas especies de agua dulce incuban sus embriones por algún tiempo. En los bivalvos más primitivos, los gonoconductos se unen a los nefridios y los gametos son liberados a través de poros urogenitales comunes. 

En los bivalvos más recientes, los gonoconductos abren directamente al manto de manera independiente de los nefridioporos. El hermafroditismo ocurre en algunos bivalvos, incluyendo los gusanos látigo, escalopes entre otros. Los escalopes hermafroditas poseen un solo ovario-testículo. Las ostras del género Ostrea poseen un hermafroditismo secuencial, pero la mayoría son capaces de cambiar de sexo en cualquier dirección en cualquier momento dadas las condiciones adecuadas.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Cleveland et al., 2013; Hickmann et al., 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Moore, 2006; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013)

7.5 Cefalópodos

Los cefalópodos son generalmente dioicos, con una sola gónada en la región posterior de la masa visceral. Los testículos liberan espermas a un vaso eferente enroscado, que lleva a una vesícula seminal ubicada anteriormente. Varias glándulas accesorias asisten al empaquetamiento del esperma en espermatóforos complejos, que son almacenados en un gran reservorio denominado saco de Needham. Desde sel saco de Needham los espermatóforos son liberados al interior del manto por medio de un conducto espermático.

En las hembras, el oviducto termina en una glándula oviductal en los calamares o dos glándulas en los pulpos. Esta glándula segrega una membrana protectora alrededor de cada óvulo.  El sistema nervioso altamente desarrollado ha facilitado la evolución de comportamientos copulatorios complejos, que culminan en la transferencia de los espermatóforos desde el macho hasta la hembra. Debido a que la apertura del oviducto en las hembras se encuentra profundo al interior de la cámara del manto, los cefalópodos machos usan uno de sus brazos como órgano de intromisión para transferir los espermatóforos, en otras palabras, uno de los tentáculos funciona como un pene.

Las modificaciones anatómicas de estos tentáculos se denominan hectocotilia. En los calamares el cuarto tentáculo izquierdo y derecho son ectocotilicos. En los pulpos el tentáculo es el tercer tentáculo derecho. En los nautilos cuatro tentáculos pequeños forman un órgano cónico llamado espadix, el cual funciona como órgano de transferencia de esperma. Los brazos hectocotilicos poseen ventosas especializadas con depresiones y cámaras para transportar los espermatóforos durante la transferencia, que puede ser un acto breve o puede ser un proceso largo y embarazoso.

Cada espermatóforo está compuesto por una masa de espermas alargados, un cuerpo de cimentación, un órgano eyaculatorio enresortado y una tapa. La tapa es expulsada del espermatóforo a medida que este es removido del saco de Needham en los calamares o cuando entra en contacto con el agua de mar en los pulpos. Una vez que la tapa es removida, el órgano eyaculador se activa, siendo evertido expulsando los espermas. La masa espermática se adhiere por medio del cuerpo de cimentación al receptáculo seminal o el manto en la hembra, donde comienza a desintegrarse y liberar la esperma en uno o dos días.

Las conductas de cortejo generalmente involucran cambios de coloración del macho, unión por medio de los tentáculos con nado sincronizado entre otros. Eventualmente el tentáculo hectocotilico del macho de afianza un espermatóforo y lo inserta al interior de la cámara del manto de la hembra, cerca de la abertura del oviducto. La cópula de los pulpos puede ser una empresa salvaje, con a brazos mortales o picotazos sanguinarios. En algunas especies, el tentáculo hectocotilico debe ser sacrificado. 

A medida que los huevos pasan a través del oviducto, estos son encapsulados por una membrana generada por la glándula oviductal. Una vez que se encuentran en la cavidad del manto, varias glándulas diamentales pueden proveer capas adicionales, o capas de cimentación para grupos de hasta 100 huevos. La hembra mantiene estas cáscaras en sus brazos y las fertiliza con el esperma eyectado desde el receptáculo seminal. Las masas de huevos se endurecen a medida que reaccionan con el agua de mar y luego son adheridas a un sustrato adecuado. Los adultos mueren después de la cópula en los machos y después de la deposición de los huevos en las hembras. Aunque las hembras pulpo pueden vivir un poco mas para proteger a sus crías y proveerles agua fresca con su sifón. Los pulpos y calamares tienden a desarrollarse rápidamente, se reproducen una vez y luego mueren. Sin embargo existen excepciones, por ejemplo el nautilus pueden sobrevivir por 25 a 30 años por varios ciclos reproductorios.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Cleveland et al., 2013; Hickmann et al., 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Moore, 2006; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013)

7.6 Desarrollo

El desarrollo embrionario de los moluscos es típico de los protostomos. Muchos moluscos poseen el clivaje espiral típico, con la boca y el estomodeo desarrollándose desde el blastoporo, y el ano apareciendo como una abertura secundaria. El desarrollo puede ser directo o indirecto.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Cleveland et al., 2013; Hickmann et al., 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Moore, 2006; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013)

7.7 Desarrollo indirecto

Durante el desarrollo indirecto lo que emerge del cascarón es una larva trocófora que se desarrolla de manera similar a lo que se vio en los anélidos. Como los anélidos, la larva de los moluscos porta una placa sensorial apical con cilios. 

En algunas especies el trocóforo es la única etapa larvaria, y si metamorfosis única conlleva al desarrollo del juvenil. En muchos otros linajes el trocóforo es seguido por una segunda larva unica de los molucos denominado veligero. El veligero puede poseer pie, cascaron, opérculo y otros primordios estructurales del adulto. La característica mas importante de la larva veligero es el órgano de nado y alimentación llamado velo, que consiste en dos lóbulos ciliados grandes desarrollados desde el prototroquio de la larva trocofora. En algunas especies el velo es dividido en cuatro, cinco o seis lóbulos independientes.

Los veligeros se alimentan capturando partículas de alimento  entre las regiones prototroquio y metatroquio del velo. Algunos veligeros aparentemente no son alimenticios. Eventualmente, aparecen los ojos y los tentáculos y el veligero realiza la metamorfosis en un juvenil, asumiendo una etapa semiadulta, pues debe alimentarse activamente como depredadores voraces hasta alcanzar el tamaño requerido para la reproducción única. Algunos veligeros de los bivalvos poseen una vida pancktónica larga, mientras que otros se desarrollan rápidamente en el adulto.

7.8 Desarrollo directo

Entre los gastrópodos, solo las especies muy primitivas dependen aun de una larva acuática, los gastrópodos terrestres suprimen el trocóforo y el veligero a una etapa de cascarón, emergiendo del huevo como juveniles. En el caso de que los huevos sea depositados en grupos, puede ocurrir adelfofagia, un tipo de competencia-depredación intraespecífica en la que los hermanos más fuertes matan y devoran sus compañeros, de manera que del grupo de huevos solo emergen uno o dos, los más fuertes. Los cefalópodos siempre poseen desarrollo directo, en muchos casos las larvas ni siquiera se manifiestan en el cascarón.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Cleveland et al., 2013; Hickmann et al., 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Moore, 2006; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013)

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