jueves, 18 de mayo de 2017

7 ETAPA DE FIJACIÓN DE CARBONO EN PLANTAS C3

7.1 RuBP a intermediario de 6 carbonos

La aproximación original de Calvin y colaboradores de que una molécula de 2 carbonos era el aceptor inicial para la fijación del dióxido de carbono resultó ser errónea, y en su lugar propusieron a una molécula de 5 carbonos llamada ribulosa 1,5-bifosfato (RuBP).

RuBP capta un carbono del dióxido de carbono transformándose en una molécula de 6 carbonos. El proceso es realizado por una enzima que también participa en el segundo paso del cíclo llamada ribulosa 1,5-bifosfato carboxilasa, conocida coloquialmente como Rubisco. La enzíma rubisco en este paso se encarga de adicionar una molécula de dióxido de carbono a la RuBP para formar un intermediario de 6 carbonos inestable y de muy corta duración, al cual denominaremos RuBP+CO2.

La RuBisCO que se observa en los plastos es una proteína oligómera formada por 16 polipéptidos, que son de dos tipos, uno grande (subunidad L) y otro pequeño (subunidad S). La subunidad L es el sitio catalítico de esta enzima, mientras que la subunidad S es el sitio regulador. El sitio catalítico consta de un núcleo de Mg+2 y una lisina que tiene un CO2 unido a su extremo terminal.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Berg et al., 2015; Campbell & Farrell, 2012; Garrett & Grisham, 2013; Hoefnagels, 2015; Lieberman & Rice, 2014; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mauseth, J, 2012; Meisenberg & Simmons, 2017; Murray et al., 2012; Nelson & Cox, 2008; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Voet et al., 2013; Wayne, 2009).


7.2 Rompimiento de la molécula de 6 carbonos

El Segundo paso es el rompimiento del intermediario de 6 carbonos en dos moléculas de PGA “fosfogliceraldehído” isoméricas. Esto implica que desde este punto se describe el ciclo en términos de una sola de estas moléculas de tres carbonos. El hecho de que el intermediario de 6 carbonos sea de muy corta duración explica porque los experimentos iniciales de Calvin y colaboradores conducían a pensar que el aceptor inicial era de 2 carbonos y no de 5 como fue determinado más tarde. Más aún, este intermediario de 6 carbonos no se identifica en los esquemas del ciclo de Calvin que he analizado hasta el momento. El proceso también es catalizado por la enzima rubisco. Cabe anotar que esta enzima es de muy baja eficiencia, siendo capaz únicamente de fijar tres moléculas de carbono por segundo, lo cuál puede ser reconocido como la velocidad más patética de catálisis, de cualquier enzima biológica en el planeta.

Para compensar este defecto, prácticamente la mitad de las proteínas que producen las células vegetales son Rubisco. De hecho, la enzima rubisco constituye la proteína más abundante del planeta, representando entre 5-10 Kg por cada ser humano.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Berg et al., 2015; Campbell & Farrell, 2012; Garrett & Grisham, 2013; Hoefnagels, 2015; Lieberman & Rice, 2014; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mauseth, J, 2012; Meisenberg & Simmons, 2017; Murray et al., 2012; Nelson & Cox, 2008; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Voet et al., 2013; Wayne, 2009).

7.3 Fosfogliceraldehído a bifosfogliceraldehído

En este paso, se produce una primer carga de energía en forma del sacrificio de un grupo fosfato del ATP a la molécula de PGA que ya tenía un grupo fosfato propio, es decir, la molécula resultante tendrá dos grupos fosfato y un mayor nivel energético. Cabe recordar que este proceso se da con cada uno de los PGA, y por cada ciclo se producen dos PGA, por lo anterior se puede decir que para fijar un solo carbono se debe sacrificar en este paso dos moléculas de ATP.

La enzima que cataliza esta reacción se denomina quinasa de fosfoglicerato, cuya función primordial es realizar una transferencia reversible de grupos fosfato.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Berg et al., 2015; Campbell & Farrell, 2012; Garrett & Grisham, 2013; Hoefnagels, 2015; Lieberman & Rice, 2014; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mauseth, J, 2012; Meisenberg & Simmons, 2017; Murray et al., 2012; Nelson & Cox, 2008; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Voet et al., 2013; Wayne, 2009).

7.4 Regeneración o síntesis

Esta es una segunda reacción de carga de energía, en forma de transferencia de un par de electrones de alta energía y sus correspondientes protones hacia el BPGA “reducción”. El resultado de la reacción se denomina gliceraldehído 3-fosfáto “o GAP” justo con NADP. Nuevamente, por cada molécula de dióxido de carbono que es fijada se deben sacrificar dos moléculas de NADPH en este paso del ciclo. La enzima que cataliza esta reacción se denomina deshidrogenasa de gliceraldehído 3-fosfáto. Un aspecto que se vuelve aparente al analizar las enzimas y los intermediarios del ciclo de Calvin es que parecen reciclajes de la glucolisis. Un ejemplo de esto es esta enzima, ya que esta cataliza uno de los pasos de la glucolisis. 

La reacción es reversible y depende de las condiciones de equilibrio así como la presencia de NAD/NADH “glucolisis” o NADP/NADPH “ciclo de Calvin”. El GAP producto de esta reacción puede ser o enviado a la ruta de síntesis de carbohidratos, en la cual puede describirse a este grupo de reacciones como una ruta metabólica; o por el contrario, ser enviado a la ruta de regeneración de RuBP la molécula de 5 carbonos empleada en el primer paso, lo cual si completa el ciclo. Como se dijo anteriormente, por cada 12 moléculas de GAP que quedan en la bifurcación, 10 son enviadas para completar el ciclo y generar más RuBP, y dos son enviadas por la ruta de síntesis de carbohidratos.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Berg et al., 2015; Campbell & Farrell, 2012; Garrett & Grisham, 2013; Hoefnagels, 2015; Lieberman & Rice, 2014; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mauseth, J, 2012; Meisenberg & Simmons, 2017; Murray et al., 2012; Nelson & Cox, 2008; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Voet et al., 2013; Wayne, 2009).


7.5 Control redox de ciclo de Calvin-Benson

El nombre es rimbombante, sin embargo el punto es la disponibilidad de electrones de alta energía provenientes del fotosistema I. Anteriormente ya fue discutido que los electrones provenientes del fotosistema I no siempre terminan en la NADP para formar NADPH. Los electrones de alta energía pueden terminar en una amplia gama de aceptores finales, entre los cuales para el presente artículo destaca una proteína denominada tierodoxina

Tierodoxina puede ser un aceptor de electrones de alta energía, y de hecho este evento es lo que activa o desactiva su función. Cuando la tierodoxina recibe electrones, esta procede a reaccionar con enzimas clave del ciclo de Calvin. Estas enzimas afectadas por la tierodoxina son activadas iniciando el proceso de reacciones del ciclo de Calvin. Esto solo funciona mientras que el Sol sostiene la producción de electrones de alta energía, pero cuando llega la noche, la producción de electrones de alta energía se detiene, y la activación de la tierodoxina se detiene. Poco tiempo después de que llega la noche, el ciclo de Calvin se detiene debido a que la tierodoxina ya no activa a las enzimas del ciclo. Este detalle implica que el nombre de reacciones de la oscuridad o fase oscura de la fotosíntesis es un nombre erróneo, ya que de hecho, poco después de que cae la noche el ciclo de Calvin también se detiene.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Berg et al., 2015; Campbell & Farrell, 2012; Garrett & Grisham, 2013; Hoefnagels, 2015; Lieberman & Rice, 2014; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mauseth, J, 2012; Meisenberg & Simmons, 2017; Murray et al., 2012; Nelson & Cox, 2008; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Voet et al., 2013; Wayne, 2009).

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