viernes, 26 de mayo de 2017

6 REPRODUCCIÓN Y CICLO DE VIDA DE LOS ANÉLIDOS

6.1 Reproducción asexual

6.1.1 Poliquetos

Los poliquetos muestran ciertas capacidades regenerativas. Casi la mayoría son capaces de regenerar apéndices perdidos como palpos, tentáculos, cirros y parapodios. La mayoría también es capaz de regenerar los segmentos posteriores si el tronco es cortado de tajo como por una dentellada de algún depredador. Existe un número de casos raros con mayor poder regenerativo. Al igual que sucede con el clásico moderno de Highlander El Inmortal, la mayoría de estos gusanos es incapaces de sobrevivir a una decapitación. Sin embargo los sabelidos, silidos y algunos otros son capaces de regenerar una cabeza con sus ganglios cerebrales, por lo que efectivamente son capaces de afrontar reproducción por fragmentación aun cuando no se trate de una etapa forzosa de sus ciclos de vida. Experimentos fisiológicos han demostrado que el control sobre la regeneración está localizado en el sistema nervioso, ya que al cortar los cordones nerviosos sin alterar el resto del cuerpo conduce a la formación de una cola accesoria.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Brusca, Brusca, & Haver, 2003; Cleveland, Keen, Larson, I´Anson, & Roberts, 2013; Hickmann et al., 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason, Losos, Singer, & Raven, 2014; Moore, 2006; Reece et al., 2014; Sadava, Berenbaum, & Hillis, 2014; Simon, Reece, & Dickey, 2013; Solomon, Martin, Martin, & Berg, 2014; Starr, Evers, & Starr, 2013)

6.1.2 Oligoquetos

Las capacidades regenerativas de los oligoquetos para regenerar partes perdidas varía mucho entre las diferentes especies. Muchas pueden regenerar casi cualquier parte cortada del cuerpo incluyendo los ganglios cerebrales, por lo que pueden realizar la reproducción por fragmentación no obligatoria del ciclo de vida. Sin embargo la mayoría de anélidos comunes con los que se tiene contacto como Lumbricus terrestris, la humilde lombriz de tierra, poseen capacidades regenerativas más limitadas. En contraste con los poliquetos, los oligoquetos tienden a tener una cantidad de segmentos fija, un condicionamiento que trae consecuencias en la capacidad regenerativa. Los datos experimentales arrojan que los oligoquetos jamás regeneran más apéndices que los que perdieron. Algunos postulan que esto se puede generar gracias a una diferencia de potencial electro-osmótico en cada uno de los segmentos, el cual se puede formar gracias a que cada segmento está separado del siguiente por un tabique.

Los oligoquetos se pueden reproducir asexualmente por uno o más de alguna forma de fisión transversa regenerativa. En algunas especies esto se logra por fragmentación de puntos de unión clave, seguidos por la regeneración del cuerpo, lo que fuerza a las partes a separarse tarde o temprano. Otros pueden reproducirse por gemación parcial, seguida de fragmentación.

6.1.3 Hirudineos

La reproducción asexual no ha sido reportada en los hirudineos.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Brusca, Brusca, & Haver, 2003; Cleveland, Keen, Larson, I´Anson, & Roberts, 2013; Hickmann et al., 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason, Losos, Singer, & Raven, 2014; Moore, 2006; Reece et al., 2014; Sadava, Berenbaum, & Hillis, 2014; Simon, Reece, & Dickey, 2013; Solomon, Martin, Martin, & Berg, 2014; Starr, Evers, & Starr, 2013)


6.2 Reproducción sexual

6.2.1 Poliquetos

La gran mayoría de los poliquetos son monoicos; el hermafroditismo es conocido solo en los serpúlidos y algunas nereidas de agua dulce. Algunos silidos son protoginicos y algunos eunicidos son protándricos. Los gametos aparecen por proliferación de las células del peritoneo, siendo entonces liberadas en el celoma como gametogonios o gametocitos primarios. La formación de gametos puede ocurrir a través del cuerpo o en algunas regiones especializadas del tronco. Los gametos generalmente maduran al interior del celoma y son liberados al exterior por mecanismos como gonoconductos, celomoconductos, nefridios y por la simple ruptura de la pared corporal.

Muchas especies liberan sus huevos y esperma en el agua donde realizan la fertilización externa, seguido por un desarrollo indirecto mediado por una larva planctotrofa. Otros presentan una historia de vida mixta, por ejemplo, presentar una fertilización interna en el cuerpo de la hembra, seguido por cierto período de incubación, o por la generación de cápsulas de huevos. En la mayoría de los casos, los embriones son liberados como larvas natatorias libres. Algunas especies incuban sus embriones en la superficie de la piel.

Muchos poliquetos que liberan sus larvas han evolucionado métodos que aseguran una alta tasa de fertilización relativa. Uno de estos métodos es la epitoquia, característica de muchos silidos del bentos, nereidas y eunicidos. Este fenómeno involucra la producción de una generación sexualmente reproductiva denominada epicouso. El epitocos se origina asexualmente del somático atocos. En algunas formas se trata más de una metamorfosis en la que un individuo se transforma en un forma reproductiva, en otras especies se trata de la metamorfosis de algunos segmentos que se llenan completamente de gametos. El caso más extremo es la producción asexual del epitocos, el cual es una generación con un cuerpo simplificado, careciendo de cabeza y otras estructuras del extremo anterior. El epitocos es básicamente un cuerpo especializado en el transporte de gametos, no se alimenta, siendo capaz de nadar hacia la superficie de una columna de agua, donde los gametos son liberados. La epitoquia es controlada por el sistema nervioso y endocrino, siendo un evento muy sincronizado al interior de una población y con las fases lunares.  Esta actividad no solo asegura una fertilización efectiva, sino que establece a los embriones en desarrollo en una hábitat panctónico adecuado para su crecimiento.


El desarrollo embrionario es el de un protostomo típico en espiral. Los huevos son telocitalios con pequeñas a moderadas cantidades de vitelio. Aquellos huevos con un periodo de encapsulación o incubación  previo a la liberación contienen más vitelio que aquellos que se desarrollan rápidamente en la larva plactótrofa. En cualquiera de los casos, el clivaje es holobástico. 

Muchos trocóforos poseen órganos sensoriales larvarios como ocelos, así como un par de protonefridios larvarios. ; Muchos trocóforos poseen primordios que quetos móviles y lo bastante duros como para servir de defensa contra los depredadores, además de servir como remos. La larva crece y se hace más larga por medio de la proliferación en la zona de crecimiento, a medida que los segmentos se van produciendo por medio de proliferación anterior del mesodermo. Una vez que se han producido los segmentos no especializados pasa a denominarse como larva politrocal. Finalmente cada uno de los segmentos se especializa, especialmente aquellos de la cabeza que pueden tener más órganos sensoriales.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Brusca, Brusca, & Haver, 2003; Cleveland, Keen, Larson, I´Anson, & Roberts, 2013; Hickmann et al., 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason, Losos, Singer, & Raven, 2014; Moore, 2006; Reece et al., 2014; Sadava, Berenbaum, & Hillis, 2014; Simon, Reece, & Dickey, 2013; Solomon, Martin, Martin, & Berg, 2014; Starr, Evers, & Starr, 2013)

6.2.2 Oligoquetos

Los oligoquetos son gusanos terrestres, por lo que han debido desarrollar nuevas estrategias reproductivas para poder invadir de amera efectiva la tiera seca. Los oligoquetos son hermafroditas y usualmente poseen sistemas reproductivos distintivos y bastante complejos, que pueden incluir gónadas permanentes. Adicionalmente, varias partes del aparato reproductivo se encuentran restringidas a segmentos especializados, usualmente en la porción anterior del gusano. La organización de los sistemas reproductivos facilita la fertilización mutua cruzada, seguida por la encapsulación y deposición de los cigotos.

El sistema reproductor masculino incluye uno o más parejas de testículos localizados en uno o dos segmentos específicos. La esperma es liberada desde los testículos al espacio celómico, donde maduran y son almacenados en sacos de almacenamiento  llamados vesículas seminales, los cuales se derivan de bolsillos del peritoneo tabical. Puede haber una sola vesícula seminal o máximo tres pares en los gusanos terrestres. Cuando los gametos maduran, la esperma es liberada desde las vesículas seminales siendo capturados por las esclusas seminales y transferidos por medio de conductos seminales especializados a un par de gonoporos. 

El sistema reproductor femenino consiste en un solo par de ovarios localizados en la región posterior. Nuevamente, los óvulos son liberados al espacio celómico para que terminen la ovogénesis, y en algunas ocasiones son almacenados en los ovosacos homólogos a las vesículas seminales de los machos. Cuando van madurando de todas maneras se transfieren a los ovosacos, y luego transferidos a las esclusas ciliadas que los transportan por medio de conductos ováricos hasta el gonoporo femenino. La mayoría de los oligoquetos también poseen uno o dos pares más de sacos ciegos denominados receptáculos seminales, que abren hacia el exterior  por medio de poros independientes.

Otra estructura importante en el sistema reproductor de los oligoquetos es una capa glandular que rodea al gusano denominada clitelio. Existen tres típicos de glándulas en el clitelio, cada una segregando una sustancia importante para la reproducción: (1) mucosa que ayuda a la copulación; (2) el material que rodeará a los huevos fertilizados o cascarón; (3) y la albúmina depositada entre el cigoto y el cascarón que sirve las funciones de un vitelio alimenticio. En la mayoría de especies acuáticas, estas células se encuentras distribuidas en una sola capa, pero en las especies terrestres forman capas independientes.

Durante la copulación, la pareja se alinea de forma tal que sus órganos sexuales queden intercambiados, así el gonoporo masculino de uno queda de frente al gonoporo femenino de la pareja y viceversa. Una vez que se han posicionado la producción de mucosa por parte del clitelio los mantiene unidos. Algunas especies poseen quetos o hemipenes que ayudan al proceso de cópila. En las lombrices la alineación no es perfecta y el esperma es transportado por ondulaciones de la epidermis apoyada por fuertes contracciones musculares que generan un efecto semejante al tornillo de Arquimedes. Después del intercambio de gametos masculinos, los espermas son almacenados en los receptáculos seminales, los individuos se separan y prosiguen el resto como si se tratara de hembras inseminadas.

Desde unas pocas horas hasta unos cuantos días desde la copulación se generan varias capas de moco por parte del clitelio en todos los segmentos anteriores. Posteriormente se producen el material del cascarón. El cascarón de las especies terrestres es especialmente resistente a la abrasión mecánica y a la pérdida de agua. La albúmina se segrega entre el cascarón u la superficie glandular. La cantidad de albumina es mayor en las especies terrestres que en las acuáticas. Una vez que se han formado las capas del cascarón y de la albumina, estas son transportadas a la punta anterior del gusano por medio de empuje muscular. A medida que se va moviendo el cascarón recibe los óvulos desde los gonoporos femeninos y el esperma de los receptáculos seminales. La fertilización ocurre al interior de la matriz de albumina al interior del cascarón. El poro abierto de cascarón se contrae y sella a medida que se transporta a la punta anterior del cuerpo.

Los cascarones sellados son depositados en el bentos en las especies acuáticas, o bajo tierra en zonas húmedas y frescas en las especies terrestres. La forma y tamaño del cascarón son caracteres de identificación taxonómico. Los oligoquetos producen huevos telolecitales, pero la cantidad de vitelio varía de manera inversa a la cantidad de albúmina en el cascarón. Los huevos de las especies acuáticas contienen cantidades grandes de vitelio y pocas de albumina, y los terrestres poseen una tendencia inversa.

El periodo de desarrollo varía desde una semana hasta varios meses, dependiendo de la especie y las condiciones ambientales. En los ecosistemas con estaciones difíciles como sequías o inviernos, la incubación es larga, para mantener a los juveniles aislados en una estructura de resistencia. En ecosistemas más estables, el tiempo de desarrollo es mas corto. El número de cigotos en cada cascarón suele varía desde uno hasta veinte. Sin embargo, cuando hay muchos, se genera una competencia intraespecífica, donde los hermanos más débiles perecen, y solo uno o unos cuantos logran alcanzar la etapa de salida del cascarón.


Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Brusca, Brusca, & Haver, 2003; Cleveland, Keen, Larson, I´Anson, & Roberts, 2013; Hickmann et al., 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason, Losos, Singer, & Raven, 2014; Moore, 2006; Reece et al., 2014; Sadava, Berenbaum, & Hillis, 2014; Simon, Reece, & Dickey, 2013; Solomon, Martin, Martin, & Berg, 2014; Starr, Evers, & Starr, 2013)

6.2.3 Hirudineos

Los hirudineos son hermafroditas clitelados con sistemas reproductivos complejos. También realizan un desarrollo directo. El sistema reproductor masculino incluye una cantidad variable de testículos, usualmente organizados en cinco o diez parejas, organizados al inicio del segmento número XI o XII. Los testículos son drenados por un par de conductos espermáticos que llevan el material reproductor a un aparato copulador y un único gonoporo. Cada conducto espermático posee bucles en la región distal y se agranda a medida que llega al conducto eyaculador. Los dos conductos se unen en un solo atrio glandular y muscular. En algunas especies el atrio funciona como un pene eversible.

El sistema reproductor femenino consiste en un solo par de ovarios, que se pueden extender por varios segmentos. Los oviductos se extienden anteriormente desde los ovarios hasta una vagina colectora común, que lleva al gonoporo femenino en la superficie medioventral del segmento XI, justo por debajo del gonoporo masculino dorsal. En algunas especies se encuentra una glándula vinculada al oviducto, la cual apoya a la oviposicion.

La copulación y la transferencia del esperma difieren marcadamente entre los dos linajes principales, llamados rhynchobdellans y arhynchobdellans, pues los primeros tienen pene y los segundos no. En el linaje con pene, la copulación involucra el alineamiento de forma tal que el pene de cada individuo se alinee con la vagina de su compañero. El pene es evertido e insertado en la vagina permitiendo una deposición directa del material reproductivo. La fertilización se realiza de manera interna en el sistema reproductivo femenino. En las especies sin pene, estas se anclan mutuamente por medio de sus ventosas y empiezan a rasparse, de modo tal que se crean lesiones, luego la parte masculina libera espermatóforos cerca de la lesión, de donde emergen los espermas masculinos, una vez en el interior, los espermas encuentran su camino hasta los ovarios por medio de canales celómicos y senos celómicos. En algunas especies el tejido lesionado se encuentra especializado y conectado de manera más directa con los ovarios.

La formación del cascarón es similar que en los oligoquetos, gracias a las secreciones del clitelio junto con la albúmina. La diferencia principal es que a medida que el cascarón se mueve, lo que recibe son cigotos o embriones tempranos, en lugar de gametos independientes. Los cascarones son depositados en suelo húmedo tanto por las especies terrestres como por muchas especies acuáticas. Otras especies acuáticas depositan sus cascarones en la superficie de algas, y algunas especies parasíticas simplemente los unen a sus anfitriones. Algunas especies entierran los cascarones y permanecen encima de ellos generando corrientes ventilatorias, otros unen los cascarones a sus propios cuerpos y los incuban externamente.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Brusca, Brusca, & Haver, 2003; Cleveland, Keen, Larson, I´Anson, & Roberts, 2013; Hickmann et al., 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason, Losos, Singer, & Raven, 2014; Moore, 2006; Reece et al., 2014; Sadava, Berenbaum, & Hillis, 2014; Simon, Reece, & Dickey, 2013; Solomon, Martin, Martin, & Berg, 2014; Starr, Evers, & Starr, 2013)

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