miércoles, 10 de mayo de 2017

6 REPRODUCCIÓN Y CICLO DE VIDA DE LAS GIMNOSPERMAS


// Introducción a la reproducción en las plantas // Reproducción y ciclo de vida en algas rojas y glaucófitos // Reproducción y ciclo de vida las algas verdes y líquenes // Reproducción y ciclo de vida del musgo y otros briofitos // Reproducción y ciclo de vida de los helechos // Reproducción y ciclo de vida de las gimnospermas // Reproducción en angiospermas I, generalidades de las flores // Reproducción en angiospermas II, anatomía de las flores // Reproducción en angiospermas III, frutos // Reproducción en angiospermas IV, semillas // Reproducción en angiospermas V, dispersión de frutos y semillas // Reproducción en angiospermas VI, gametogénesis, fecundación y embrión // Reproducción en angiospermas VII, ciclo de vida // Referencias bibliográficas // 

Las gimnospermas se cuentan como el linaje de plantas con semillas y sus parientes. Evolucionaron en  la era geológica más seca de todos los tiempos, el pérmico, por lo que desarrollaron una serie de adaptaciones que las hacen independientes del agua lo más posible. Dos adaptaciones hacen de las gimnospermas muy independientes del agua en términos de sus necesidades reproductivas. La primera es el polen que se dispersa por medio del aire y no del agua, y la segunda es la semilla que protege a la joven planta de la desecación (Biswas & Johri, 2013; Brenner, Stevenson, & Twigg, 2003; W G Chaloner, Hill, & Lacey, 1977; William G Chaloner & Pettitt, 1987; De Duve & Pizano, 1995; DiMichele & Bateman, 1996; Lee et al., 2011; Leslie, Beaulieu, & Mathews, 2017; Linkies et al., 2010; Rueda, Godoy, & Hawkins, 2017; Wang & Ran, 2014).

Los bosques del carbonífero de helechos fueron barridos en su mayoría por la desertificación del continente Pangea durante el pérmico, lo cual contribuyó a la diversificación de plantas que no necesitan agua para reproducirse como las gimnospermas. Las primeras gimnospermas eran semejantes a la araucaria, pero en términos taxonómicos se encuentran cercanamente emparentadas con el Ginko biloba. Por lo demás en las gimnospermas se marca la tendencia, el esporofito es enorme y lo llamamos árbol, mientras que el gametofito es ya microscópico y se encuentra escondido, rodeado y protegido por el esporofito. De hecho el  único gametofito que pasa algo de su vida fuera del esporofito es el gametofito masculino, vulgarmente conocido como el polen.

Los descendientes vivos de este segundo ejército incluyen los helechos de semilla, las cicas que son palmas similares a árboles, los ginkos y especialmente, los pinos, cipreses, abetos y otras coníferas. Juntos, estos grupos forman la superfamilia de las gimnospermas (del griego gymnos, desnudo, y sperma, semilla). En la actualidad, sus semillas distan mucho de ser desnudas; se describen como tales a diferencia de las angiospermas (del griego aggeion, envoltura), cuyas semillas se encuentran contenidas dentro de frutos.

Referencias básicas: (Bahadur & Krishnamurthy, 2015; Belk & Maier, 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mauseth, J, 2012; Nabors, 2003; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009).

6.1 Generación esporofítica

6.1.1 La semilla

La semilla corresponde al carácter más importante de las gimnospermas, ya que continúa con las adaptaciones contra la ausencia de agua. A diferencia de las esporas, las semillas poseen una protección mecánica contra depredadores y contra la desecación, además poseen nutrientes almacenados con lo que pueden resistir meses o años hasta que las condiciones mejoren. La formación de la semilla continua el proceso de formación del embrión, cuando uno de los embriones logra la victoria sobre sus hermanos “selección natural”, la membrana del megaesporangio se fortalece para formar la concha de la semilla. Las semillas poseen una variedad de formas, algunas poseen membranas que facilitan su dispersión por el aire, otras pueden ser liberadas por herbívoros como las ardillas que abren los conos.

Las semillas son estructuras de resistencia con una buena cantidad de nutrientes que facilitan su desarrollo y extienden su periodo de dormancia. También son muy resistentes a los herbívoros y sus sistemas digestivos. Dado que las semillas evolucionaron para soportar los periodos secos del pérmico, lo que activa el desarrollo de la semilla es la presencia de agua. Una vez que la semilla germina, el nuevo esporofito crece hasta poder reiniciar el ciclo.

El nombre de gimnospermas  significa semilla desnuda, esto se debe a que la escama del estrobilo femenino que lo protegía se rompe al poco tiempo, liberando las semillas.

6.1.2 Esporofito

Los esporofitos dominan de manera tan absoluta a los gametofitos, que en realidad solo vemos una planta, el esporofito. A diferencia de otras plantas que vimos anteriormente, el gametofito jamás podrá ser encontrado en el suelo, la relación parasítica entre generaciones se invierte, ahora es el gametofito que crece como parásito del esprofito, pero de manera absoluta. El esporofito provee al gametofito interiorizado de todos los nutrientes que necesita, a tal punto que podríamos decir que el gametofito, especialmente el femenino es un mero órgano especializado del esporofito. 

Los esporofitos de las gimnospermas son muy reconocibles, pues se trata de árboles enormes, de expectativas de vida colosales. Las gimnospermas vivientes consisten en las cícadas, el ginkgo y un clado de coníferas y gnétidas. Estas plantas crecen en todo el mundo, de los 72 grados norte a los 55 grados sur, y son la vegetación dominante en muchas regiones frías y árticas. Muchas son familiares como ornamentales para madera de alta calidad. Entre las gimnospermas se encuentran los individuos más altos y de más larga vida de las plantas. El éxito evolutivo de las angiospermas en relación a los otros grupos de espermatofitas puede ser atribuido a los vasos en el xilema y a sus atributos para la reproducción. Todas las gimnospermas excepto los gnétidas tienen traqueidas en su xilema. Los vasos son más eficientes para el transporte de agua bajo algunas circunstancias, por lo que son más eficientes que otros linajes en ambientes secos y fríos con baja disponibilidad de agua.

Estas adaptaciones son tan poderosas, que han permitido la evolución de plantas enormes, como los colosales secoyas que pueden alcanzar más de 100 metros de altura, todo a un sistema vascular mejorado con respecto a los helechos y otras plantas con caracteres ancestrales, que dependen fuertemente de un ambiente húmedo. Sin embargo para crecer no solo se necesita un bien sistema vascular, también el desarrollo especializado de una estructura de soporte, la lignina que da lugar a la madera, los esporofitos de las gimnospermas son conocidos por sus maderas de alta calidad.

6.1.3 La piña

Vulgarmente conocidas como piñas, y si en nuestro idioma se confunde mucho con el fruto del género Ananas, conforman la principal estructura reproductiva de las gimnospermas, también se las llama comúnmente conos. En realidad se las denominas estróbilos, y se dividen en dos dependiendo del sexo, para el masculino tenemos el microestróbilo y para el femenino tenemos el megaestróbilo. Los estróbilos comparten como característica compun el estar hechos por escamas fuertemente ligninizadas, lo cual los hace muy duros, lo cual ayuda a proteger las estructuras reproductivas. El estróbilo hace parte del esporofito diploide, en otras palabras, no es el verdadero gametofito, el cual se encuentra escondido en su interior.

6.1.3.1 Microestróbilo

El estróbilo masculino consiste en escamas membranosas o de textura acartonada organizados en una estructura espiral alrededor de un eje central. Estos conos comienzan a ser producidos durante la primavera. Cada una de las escamas del estróbilo en su base posee un par de microsporangios, que tampoco son el gametofito masculino. La función del microestróbilo es proteger los microesporángios encargados a su vez de producir el polen.

Si hablamos de unidades reproductivas, esas deberían ser las escamas. Cada una de las escamas del microstróbilo protege en su interior al microsperorangio encargado de la producción del polen, y a su vez, las escamas se organizan geométroicamente en una espiral de Fibonacci alrededor del eje del cono. Vistas al microscopio, las escamas masculinas pueden ser descritas más como bolsas que como escamas, las cuales contienen muchísimas esporas.

6.1.3.2 Megaestróbilo

Las megasporas que producirán el megasponrangio se encuentran localizadas en la base de las escamas de los conos formadores de semilla, también conocidos como estróbilos femeninos. Los estróbilos femeninos son mucho más grandes que los masculinos debido a que deben acumular una mayor biomasa para la producción de las semillas, por esta razón también reciben el nombre de megastróbilos. Su desarrollo es complejo, pues requieren ser polinizados para seguir creciendo. Los estróbilos femeninos son también más duros, en contraste con la textura acartonada del masculino, las escamas de los conos femeninos son muy duras, con una textura de madera.

La unidad reproductiva vuelve a ser la escama, en cuyo interior se almacena el megasporangio, donde se encuentran las células reproductivas de la planta femenina. Cada escama es por lo tanto un protector de megasporangio y una semilla en potencia. 

A diferencia de las microsporas, las megasporas se producen en cantidades limitadas al interior de los arquegonios de cada una de las escamas, esta es una microfotografia de varias escamas de un megastróbilo.

Referencias básicas: (Bahadur & Krishnamurthy, 2015; Belk & Maier, 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mauseth, J, 2012; Nabors, 2003; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009).

6.2 Generación gametofítica

6.2.1 Esporas

Ocultos al interior de cada escama, son los encargados de producir las células reproductivas, aunque tampoco son el gametofito.  Dado que cada sexo produce esporas de distinta calidad los esporangios se clasifican como microesporángios y megaesporángios, según producen mircsoesporas masculinas o megaesporas femeninas, unas de menor calidad pero más numerosas, y las segundas de mayor calidad pero en menor número.

6.2.1.1 Microespora o el grano de polen

Al interior del microsporangio, las células madre llamadas microsporocitos llevan a cabo la meiosis masculina produciendo cuatro células haploides llamadas microsporas. Las microsporas no son homólogas a los espermatozides en los animales, ya que estas no son liberadas en la estructura femenina.

En su lugar, la microspora por mitosis se desarrolla en un grano de polen “los cuatro productos meióticos en un solo grano”, el cual en sí mismo es un gametofito masculino microscópico inmaduro. Cada grano de polen consiste en un par de sacos aéreos, los cuales incrementan el rozamiento del polen contra el aire y les permite flotar con el viento. Debido a la naturaleza fundamentalmente azarosa con la que el polen debe alcanzar la estructura femenina, los microsporangios producen cantidades astronómicamente inmensas de polen. Por ejemplo, un solo nido de conos es capaz de producir más de un millón de granos de polen para desgracia de aquellos individuos alérgicos a él.

Un grano de polen es microscópico, no mayor que 50 micras, pero las gimnospermas producen enormes cantidades en la primavera generando nubes de polen que inducen a fuertes alergias. Después de unas semanas de producción incesante, los estróbilos masculinos caen secos al suelo.

6.2.1.2 Megaesporangio y la megaspora

En la base de cada escama femenina se encuentra el megasponrangio, que no es el gametofito femenino. Dentro de cada megasporangio se ubica el macrosporocito o célula madre. El megasporangio es mucho más complejo que su homólogo masculino o microsporangio y está compuesto por el macrosporocito y por un tejido de reserva llamada nucela o saco embrionario. El megasporangio se encuentra encerrado por una cubierta muy dura, que posteriormente será la concha de la semilla. Sin embargo esa concha posee un orificio tubular llamado micrópilo, el cual crece hacia el eje  apical del cono, y es básicamente la puerta de entrada del polen.

El megasporangio es una estructura dinámica, por ejemplo, la nucela es reemplazada por el gametofito que surge de la proliferación de la megaspora. Resulta interesante que es la megaspora el lugar donde tanto el gametofito masculino y femenino proliferan a sus estados multicelulares para poder hacer entrar en contacto sus células germinativas.

6.2.2 Los gametofitos y la polinización

Hasta el momento todo lo qeu hemos descrito se produce con células del esporofito, excepto claro, las esporas respectivas. Sin embargo, ¿Cuál es la generación gametofítica en las gimnospermas?


6.2.2.1 Formación del gametofito femenino

El macrosporocito lleva a cabo la meiosis al interior de la nucela y el macrosporangio, produciendo cuatro células llamadas megasporas. De forma homóloga a lo que sucede en los mamíferos, pronto tres de las megasporas se degeneran mientras que la restante absorbe sus nutrientes. La megaspora restante producirá entonces el gametofito femenino, que consiste en cientos de células. La nucela sirve como el tejido de reserva para la masa del gametofito femenino en crecimiento hasta que se desarrollan unos seis arquegonios, los cuales quedan abiertos hacia el micrópilo.

Cada arquegonio desarrolla un óvulo. Por lo general en las microfotografías de los arquegonios no se puede ver el micrópilo debido a que es muy difícil hacer un corte justo a la mitad de la estructura. El espacio ocupado por la nucela en el megasporangio es reemplazado por el gametofito a medida que crece, y a su vez ese gametofito se convierte en el tejido de reserva que mantendrá a la semilla viva durante su dormancia y primeros días de desarrollo.

6.2.2.2 Polinización en las gimnospermas

Los conos o estróbilos femeninos tardan aproximadamente dos años en madurar desde una coloración rojiza → verde → castaña. Durante la primera primavera las escamas inmaduras se abren permitiendo que los granos de polen puedan hacer contacto con el eje apical de cada escama.

Para asegurar la retención del polen, la escama produce un material ceroso y muy pegajoso que crea burbujas de polen aglomerado. A medida que el fluido se evapora el polen es tragado al interior del micrópilo, mientras que la abertura del micrópilo se degenera hasta cerrarse. Este proceso es denominado polinización.

Después de la polinización, las escamas crecen juntas y se cierran, protegiendo el óvulo en desarrollo. De hecho, la polinización es el evento que gatilla la meiosis en el megasporangio. Más aun, la maduración del megaesporangio femenino hasta poseer arquegonios femeninos maduros no ocurre sino hasta un año después de la polinización.


6.2.2.3 Formación del gametofito masculino en las gimnospermas

El gametofito inmaduro o grano de polen también madura durante el año posterior a la polinización. En primera instancia debe producir un tubo polínico que le dé acceso por el micrópilo. Al llegar al megasporangio debe digerir la nucela restante en dirección a algún arquegonio maduro que esté produciendo suficientes hormonas. De las cuatro células meióticas, dos se desarrollan  para ingresar al arquegonio. Una de ellas es la célula generativa, la cual a su vez por mitosis genera dos células, una estéril y la otra la célula espermática  vegetal. Este primer espermatozoide se vuelve a dividir produciendo dos espermas secundarios, que sirven como los verdaderos gametos masculinos.

El esperma no se le pone el “zoide” debido a que carece de flagelos, y se encuentran confinados en el interior del tubo polínico hasta que este irrumpe muy cerca del ovulo al interior del arquegonio. El gametofito masculino se considera maduro solo hasta haber alcanzado el arquegonio y conteniendo dos espermas. En resumen, es como si fuera una plantita que crece al interior del cono femenino.

Este tipo de reproducción tiene la ventaja de estar aislado del agua. En otras plantas los gametofitos debían estar humedos para liberar los espermatozoides que debían nadar hasta la estructura femenina. Aquí no, es la planta completa la que viaja en forma de espora hasta llegar a la estructura femenina, y aun allí los espermas son transportados por el gametofito masculino en crecimiento. Gracias a este mecanismo inmune a la disponibilidad de agua, las plantas con semillas pudieron coloniar regiones que eran imposibles para otros linajes mas arcaicos.

Enresumen tenemos el siguiente semiciclo de vida del polen, (a, b y c) ocurren en el estróbilo masculino y corresponde a la meiosis de la microspora (a → b) y la formación del grano de polen (c). Este viaja por el viento hasta que por azar  alcanza un estróbilo femenino de la misma especie, allí empieza su desarrollo (i→j) como gametofito masculino en maduración.


6.2.3 Fecundación y desarrollo del embrión vegetal

La fecundación se da retardada, el tubo polínico no ingresa en el anteridio sino hasta 15 meses después de la polinización, por esta razón la fecundación y la polinización son procesos completamente independientes.

Uno de los espermas fecunda al óvulo, mientras que la esperma restante, junto con las células del arquegonio se degenera. Los espermas de otros granos de polen pueden fecundar perfectamente los demás arquegonios, y cada cigoto comienza a desarrollarse en un propio embrión. El proceso es similar a la formación de los gemelos fraternales e los animales, aunque en este caso generalmente solo uno de los embriones sobrevive. A pesar que posteriormente el embrión se puede dividir de forma similar al proceso que conlleva a la formación de los gemelos idénticos, solo un embrión en un nido de un megasporangio logra desarrollarse en la mayoría de los casos. Una vez que el óvulo ha sido fecundado rápidamente comienza la proliferación del embrión por clivaje. Al mismo tiempo el embrión se mueve a la punta apical del arquegonio y crece hasta que lo rompe.

Una vez allí empieza a alimentarse del gametofito femenino. La punta en crecimiento formará los cotiledones de la semilla, mientras que la punta que crece en el sentido del grano de polen será la que forme la raíz "radícula". Una vez ha crecido lo suficiente el embrión formando el eje de los cotiledones-radícula, la semilla ha madurado a su estado normal de dispersión.

Referencias básicas: (Bahadur & Krishnamurthy, 2015; Belk & Maier, 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mauseth, J, 2012; Nabors, 2003; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009).


6.3 Ciclo de vida de las gimnospermas

A diferencia de las plantas con sistemas reproductivos más antiguos, las gimnospermas poseen un gametofito muy pequeño. El masculino es llamado polen y es transportado desde su lugar de producción en el cono masculino hasta el femenino.


El esporofito (1) puede ser diocio o monoico, pero en cualquier caso, genera estructuras generadores de esporas independientes, el megaestróbilo femenino (2) y el microestrobilo masculino (3). Al interior de las escamas de los estróbilos ocurre la meiosis (4) para generar esporas. Las esporas de las gimnospermas son anisospóricas, de forma tal que las microsporas (5) o granos de polen son liberadas al ambiente como siempre había sido en las plantas, pero la macrospora (6) permanece fija al interior de la escama del estróbilo femenino. Cuando las microsporas llegan a un estróbilo femenino y se filtran por las hendiduras de las escamas germina, regenerando (7) un gametofito masculino (8) muy pequeño llamado tubo polínico, el cual porta núcleos generativos haploides, no espermas. Por otra parte, el gametofito femenino (10) prolifera (9) al interior de la escama, generando un tejido accesorio muy simple y un par de arquegonios con sus correspondientes óvulos haploides. La llegada del polen a la escama se denomina polinización (11), pero solo hasta que ambos gametofitos se han desarrollado lo suficiente como para que los núcleos generativos del polen hacen contacto y realizan la cariogamia con los dos óvulos, es que se genera la fecundación (12). El cigoto (13) reemplaza al gametofito femenino, desplazándolo, y conformando el embrión, que incia una etapa de dormancia, mientras que el megasporangio conformará la membrana dura de la semilla (14). Cuando la semilla es liberada puede resistir condiciones adversas por meses o años hasta que germina y regenera (15) al esporofito (1).

Referencias básicas: (Bahadur & Krishnamurthy, 2015; Belk & Maier, 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mauseth, J, 2012; Nabors, 2003; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009).


// Introducción a la reproducción en las plantas // Reproducción y ciclo de vida en algas rojas y glaucófitos // Reproducción y ciclo de vida las algas verdes y líquenes // Reproducción y ciclo de vida del musgo y otros briofitos // Reproducción y ciclo de vida de los helechos // Reproducción y ciclo de vida de las gimnospermas // Reproducción en angiospermas I, generalidades de las flores // Reproducción en angiospermas II, anatomía de las flores // Reproducción en angiospermas III, frutos // Reproducción en angiospermas IV, semillas // Reproducción en angiospermas V, dispersión de frutos y semillas // Reproducción en angiospermas VI, gametogénesis, fecundación y embrión // Reproducción en angiospermas VII, ciclo de vida // Referencias bibliográficas // 

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