martes, 30 de mayo de 2017

6 INTRODUCCIÓN E HISTORIA DE LA MITOSIS

La mitosis es el proceso de división nuclear en el cual, el material genético que ha sido duplicado a la mitad de la interfase es extraído del núcleo viejo, posteriormente se distribuye de manera equitativa en los polos opuestos de la célula, formando luego dos núcleos nuevos. La mitosis es usualmente acompañada con el proceso de citocinesis, en el cual el citoplasma de la célula con dos núcleos se separa, rodeando a los dos núcleos nuevos, y generando así dos células hijas, cada una de menor tamaño que la célula madre.

Las dos células hijas resultantes de la mitosis y la citocinesis poseen un material genético similar “prácticamente idéntico” entre ellas y la célula anterior que les dio origen. La mitosis mantiene los números de cromosomas constantes entre las células madre y las células hijas, permitiendo la dispersión de los seres vivos unicalulares, o el crecimiento y reparación de los tejidos de los seres vivos multicelulares. La mitosis es extremadamente demandante en términos energéticos, una vez que una célula ingresa en este estado, se hace relativamente insensible a los estímulos externos.

Referencias básicas: (Alberts et al., 2015; Belk & Maier, 2013; Campbell & Farrell, 2009, 2012; Cox et al., 2012; Hoefnagels, 2015; Karp, 2013; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2018, 2015; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Murray et al., 2012; Pollard et al., 2017; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Weaver, 2012)

6.1 Historia de la mitosis

A diferencia de los datos conocidos a cerca de la interfase que se deben casi de manera exclusiva, a los estudios en los modelos biológicos de levaduras, la fase M “mitosis” poseen una larga tradición de estudios al nivel citológico, genético y bioquímico tanto en modelos vegetales como animales. La palabra mitosis viene de la palabra griega mitos, que tiene un significado relacionado a la costura como enhebrar, enhilar, o ensartar, en otras palabras la idea de una fibra que se conecta con una superficie a través de un punto de conexión adecuado.

Aunque nombre fue acuñado en 1882 por el biólogo alemán Walther Flemming "arriba" para describir los cromosomas con forma de hilo que aparecían de manera misteriosa en las células animales, justan antes de iniciar la división en dos (Mitchison & Salmon, 2001; Paweletz, 2001), el proceso como tal fue descrito 6 años antes por Otto Bütschli. 

La monografía de Bütschli de 1876, "Studien über die ersten Entwickelungsvorgänge der Eizelle, die Zelltheilung und die Konjugation der Infusorien" (Butschli, 1876), fue importante como trabajo pionero en el desarrollo de varias áreas de la citología y la teoría celular. En él fue el primero en identificar y ordenar secuencialmente las etapas de la división nuclear mitótica en varios tipos de células animales, simultáneamente con el trabajo de Strassburger sobre la división de las células vegetales y varios años antes de los estudios de Flemming sobre la mitosis. Bütschli demostró que los cuerpos polares de los óvulos surgen a través de la división celular atípica “meiosis”, y al estudiar la fertilización fue el primero en describir el cono de fertilización y demostrar que normalmente sólo un espermatozoide entra en el óvulo (Fokin, 2013). 

Referencias básicas: (Alberts et al., 2015; Belk & Maier, 2013; Campbell & Farrell, 2009, 2012; Cox et al., 2012; Hoefnagels, 2015; Karp, 2013; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2018, 2015; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Murray et al., 2012; Pollard et al., 2017; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Weaver, 2012)

6.2 El efecto de la mitosis en un ciclo de vida, definición de haploide y diploide

Aunque trataremos luego los ciclos de vida con mayor profundidad, resulta relevante definir algunas de sus propiedades, de modo tal que podremos determinar cuál es la función general de la mitosis, y su efecto en los seres vivos.

Las células eucariotas pueden alternar entre dos estados diferentes, los cuales se definen de acuerdo al número de cromosomas que se condensan en sus núcleos justo al final de la interfase. Cabe anotar que esta alternancia de generaciones solo se da en las especies con reproducción sexual. De este modo definimos a una célula diploide, como la generación celular cuyo núcleo condensa cromosomas en parejas, es decir copias redundantes de un mismo material genético. Si simbolizamos al material genético de una especie con el símbolo n, entonces la mejor forma de describir a una célula diploide es con la expresión 2n. La mitosis se puede llevar a cabo en cualquier generación celular, pero existe variación entre las especies, por ejemplo, en los humanos, la generación celular haploide no realiza mitosis.

Modelos simplificados en base a la imagen citológica de los cromosomas. A la izquierda tenemos un cromosoma con copia única de genes tal como queda después de que termina la mitosis casi al inicio de la fase G1. A la derecha tenemos un cromosoma con copia doble de genes, esta carga doble de material genético se ve debido a que poseen dos cromátides a las cuales se les denomina cromátides hermanas, este tipo de cromosomas son los que se forman al inicio de la fase M con el material que proviene de la fase G2.

A: Célula haploide con cromosomas de cromátide simple tal como queda una célula después de que termina la meiosis. B: Célula diploide tal como queda al final de la mitosis. C: Célula haploide con cromosomas de cromátides hermanas tal como se condensan al inicio de la meiosis II. D: célula diploide con cromosomas de cromátides hermanas tal como se condensan al inicio de la mitosis. En términos del material genético A solo tiene una copia de cada gen, B, tiene dos copias de cada gen, C tiene dos copias de cada gen y D tiene cuatro copias de cada gen.

Referencias básicas: (Alberts et al., 2015; Belk & Maier, 2013; Campbell & Farrell, 2009, 2012; Cox et al., 2012; Hoefnagels, 2015; Karp, 2013; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2018, 2015; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Murray et al., 2012; Pollard et al., 2017; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Weaver, 2012)

6.3 Modelos biológicos para la mitosis

A lo largo de los años, muchos han sido los modelos biológicos que han permitido el estudio  celulares como las proteínas y otras moléculas involucradas, el modelo biológico empleado ha sido el de los huevos de rana. Los preparados de huevos de rana pueden ser preparados de modo tal que es posible separar e identificar a las proteínas independientes, más aun, se las puede recuperar funcionalmente en preparados libres de células para estudiar sus propiedades de auto-ensamblado. Los huevos de rana también pueden ser estudiados in vivo mediante la técnica de inmunosupresión, en este caso se emplean anticuerpos monoclonales que atacan proteínas específicas impidiendo su acción.

De este modo es posible estudiar el efecto de una proteína específica en el contexto completo de la reproducción celular llevada a cabo en los huevos de rana. Estos datos sirven luego para identificar la función de la proteína y proponer modelos teóricos generales del proceso de mitosis como un todo, tanto en la especie estudiada, como en otros seres vivos. Un modo de validar estas extrapolaciones es mediante la identificación de los genes que almacenan la información de las proteínas identificadas, secuenciarlo y buscar sus respectivos homólogos en otras especies, cercana o lejanamente emparentadas. La mitosis es generalmente dividida en 5 fases: profase, Prometafase, metafase, anafase y telofase; cada una de las cuales se caracteriza por una serie de eventos en particular.

Hay que tener en cuenta que estas estadios son segmentos de un proceso completamente continuo, por lo que las fases como tal se señalan justo cuando son más evidentes; la división de la mitosis en una serie de segmentos arbitrarios es realizada únicamente con el objeto de poder discutir y almacenar su información de manera que nos es lógica para aquellos que hemos sido educados de acuerdo al modo de pensar de occidente.

Referencias básicas: (Alberts et al., 2015; Belk & Maier, 2013; Campbell & Farrell, 2009, 2012; Cox et al., 2012; Hoefnagels, 2015; Karp, 2013; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2018, 2015; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Murray et al., 2012; Pollard et al., 2017; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Weaver, 2012)


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