sábado, 27 de mayo de 2017

5c REPRODUCCIÓN Y CICLO DE VIDA DE LOS NEMATODOS: ANQUILOSTOMA, ESTRONGUILOIDES, TRIQUINELA Y ONCHOCERCA


5.9 Anquilostoma

La transmisión del anquilostoma ocurre cuando las larvas larvales infecciosas L3 entran en contacto con la piel. Las larvas de anquilostomas tienen la capacidad de penetrar activamente en los tejidos cutáneos, más a menudo los de las manos, pies, brazos y piernas debido a la exposición y por lo general a través de folículos pilosos o piel desgastada. Después de la penetración de la piel, las larvas entran en las vénulas subcutáneas y los vasos linfáticos para acceder a la circulación del huésped. 

En última instancia, penetran en los capilares pulmonares donde penetran en los espacios alveolares, ascienden el árbol braquial a la tráquea, atraviesan la epiglotis hacia la faringe y son tragados en el tracto gastrointestinal. Las larvas se someten a dos mudas en el lumen del intestino, antes de convertirse en adultos que ponen huevos aproximadamente de cinco a nueve semanas después de la penetración de la piel. Aunque generalmente tienen un centímetro de longitud, los gusanos adultos exhiben una variación considerable de tamaño y los gusanos hembra suelen ser más grandes que los machos.

Los anquilostomas  Necator y Ancylostoma adultos parasitan la porción proximal del intestino delgado humano donde pueden vivir varios años, aunque existen diferencias entre los períodos de vida de las dos especies: A. duodenale sobreviven por un año en el intestino humano mientras que N. Los americanos generalmente viven de tres a cinco años (Fig. 4.3). Los anquilostomas adultos se adhieren a la mucosa del intestino delgado mediante el corte de dientes en el caso de A. duodenale o una placa de corte redondeada en el caso de N. americanus. Además, se secretan enzimas digestivas que permiten al parásito penetrar en los tejidos de la submucosa, donde se nutren de comer tejidos villosos y chupar sangre en sus tractos digestivos. Las hemoglobinasas dentro del canal digestivo del anquilostoma permiten la digestión de la hemoglobina humana, que es una fuente primaria de nutrientes del parásito.

Los seres humanos se consideran el único anfitrión definitivo principal para estos dos parásitos y no hay anfitriones intermedios o reservorio; Además, los anquilostomas no se reproducen dentro del huésped. Posteriormente copulan en el tracto intestinal del huésped, cada gusano hembra adulta produce miles de huevos por día que luego salen del cuerpo en las heces. La hembra de A. duodenale pone aproximadamente 28.000 huevos al día, mientras que la producción de N. americanus es considerablemente menor, con un promedio de alrededor de 10.000 al día. 

Los huevos de N. americanus y A. duodenale eclosionan en suelo cálido y húmedo, dando lugar a larvas rabditiformes que crecen y se desarrollan, alimentándose de material orgánico y bacterias. Después de aproximadamente siete días, las larvas dejan de alimentarse y mudan dos veces para convertirse en larvas flariformes L3 infecciosas. Las larvas L3 son organismos que no comen pero móviles, buscando activamente un terreno más alto como las puntas del pasto para aumentar la posibilidad de contacto con la piel humana y así completar el ciclo de vida. Las larvas filariformes pueden sobrevivir hasta aproximadamente dos semanas. Las larvas de A. duodenale también pueden ser infecciosas por vía oral y se ha conjeturado que infectan a los lactantes durante la lactancia.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Cleveland et al., 2013; Cox, 1993; Hickmann et al., 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2018, 2015; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mehlhorn, 2016; Moore, 2006; Reece et al., 2014; L. S. Roberts & Javony; J Jr, 2009; Sadava et al., 2014; Satoskar, Simon, Hotez, & Tsuji, 2009; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013)

5.10 Estronguiloidiasis

Strongyloides stercoralis existe tanto en forma libre como en el suelo y como parásito intestinal. Las hembras parásitas tienen 2,2 mm de longitud, son semitransparentes e incoloras y se encuentran incrustadas dentro del epitelio mucoso del intestino delgado proximal donde depositan sus huevos. Un único gusano hembra producirá hasta 50 huevos por día. No hay parásito masculino y la reproducción es por partenogénesis. Los huevos embrionados eclosionan dentro de la mucosa y emergen en la luz del intestino delgado como larvas rabditiformes no infecciosas. Las larvas rabditiformes se excretan en las heces y, en un ambiente cálido y húmedo, maduran y se convierten en gusanos adultos masculinos y femeninos libres de vida. Los gusanos adultos se aparean y la hembra produce huevos embrionados que, después de varias mudas, se convierten en larvas flariformes infecciosas. Alternativamente, puede haber varios ciclos de vida libre que preceden al desarrollo de las larvas flariformes. Las larvas flariformes son largas y esbeltas, mientras que las larvas rabditiformes son más cortas y gruesas. Las larvas flariformes penetran en la piel intacta conduciendo a la fase parásita de la infección.

Después de penetrar en la piel, las larvas flariformes migran hacia el lado derecho del corazón, ya sea a través de los vasos linfáticos o de las vénulas y luego hacia los pulmones a través de la circulación pulmonar. En los pulmones las larvas penetran en los alvéolos, migran por el árbol traqueobronquial y son tragadas. En el intestino delgado proximal las larvas se mueven, se convierten en gusanos adultos y se alojan en los tejidos submucosales. La producción de huevos comienza en 25-30 días antes de penetrar inicialmente en la piel.

Una de las características más inusuales de la estrongiloidiasis es el concepto de autoinfección. En el colon distal o en el ambiente húmedo de la región perianal, las larvas rabditiformes pueden sufrir transformación a larvas flariformes. Estas formas infecciosas pueden penetrar en la mucosa colónica o piel perianal y "reinfectar" el huésped. Este proceso de autoinfección puede ser bastante común y explica la persistencia de este organismo en el huésped durante décadas. De hecho, como resultado de este proceso de autoinfección, S. stercoralis puede aumentar su número en el mismo individuo sin exposición ambiental adicional.

Una forma más grave de autoinfección es el síndrome de hiperinfección en el que gran número de larvas rabditiformes se transforman en larvas flariformes, penetran en la mucosa colónica y causan enfermedad grave. Esto ocurre en personas debilitadas, desnutridas o inmunodeprimidas. La administración de prednisona es un factor de riesgo común y se han notificado casos tras el tratamiento del asma con glucocorticosteroides. Otros factores de riesgo incluyen la alteración de la motilidad intestinal, la proteína calórica, la desnutrición, el alcoholismo, la hipoclorhidria, el linfoma, el trasplante de órganos y la lepra lepromatosa. El virus linfotrópico de células T humano tipo 1 (HTLV-1) también se ha asociado con una fuerte infección por estrongilidas. La forma más grave del síndrome de hiperinfección es la infección diseminada en la que se encuentran larvas en otros órganos incluyendo el hígado, el riñón y el sistema nervioso central.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Cleveland et al., 2013; Cox, 1993; Hickmann et al., 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2018, 2015; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mehlhorn, 2016; Moore, 2006; Reece et al., 2014; L. S. Roberts & Javony; J Jr, 2009; Sadava et al., 2014; Satoskar, Simon, Hotez, & Tsuji, 2009; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013)

5.11 Triquinosis

Infección con Trichinella spp. ocurre cuando se ingiere carne cruda o poco cocida que contiene el complejo larvario de la célula enfermera, básicamente se trata de un quiste en el cual el gusano se encuentra resguardado en el interior de un miocito modificado. Las larvas son liberadas por digestión en el estómago y luego entran en el intestino delgado donde penetran el epitelio columnar en la base de una vellosidad. Son parásitos intracelulares obligados y se localizan en las células epiteliales intestinales. Dentro del intestino las larvas mudan 4 veces durante un período de 30 horas y se convierten en adultos. La hembra adulta mide 3 × 0.036 mm, el macho es más pequeño, 1.5 × 0.030 mm. Después de la cópula, que ocurre dentro del epitelio intestinal, las lombrices femeninas expulsan las larvas recién nacidas. Esto ocurre 4-7 días después de la infección. Las hembras sobreviven 4-16 semanas y, durante ese tiempo, pueden dar a luz 1.500 larvas.

Las larvas de los recién nacidos miden 0,08 mm de largo por 7 μm de diámetro y poseen un único estilete tipo espada. Esto permite a las larvas cortar un orificio de entrada en la lámina propia y entrar en los vasos linfáticos o capilares mesentéricos. Las larvas recién nacidas se dirigen luego a la circulación arterial y se diseminan por todo el huésped. Las larvas son capaces de entrar en cualquier tipo de célula pero sólo sobrevivirán en el músculo estriado. Una vez dentro del músculo esquelético, la larva de Trichinella induce al miocito a transformarse en un nuevo tipo de célula, una célula de enfermería, que sostiene la vida de la larva (figura 6.2). Durante esta metamorfosis la célula del músculo cambia a la respiración anaerobia y, para la mayoría de las especies de Trichinella, se convierte en un quiste de colágeno y hialino. Estos quistes que contienen larvas pueden persistir durante muchos años, aunque la mayoría se calcifican y mueren en pocos meses.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Cleveland et al., 2013; Cox, 1993; Hickmann et al., 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2018, 2015; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mehlhorn, 2016; Moore, 2006; Reece et al., 2014; L. S. Roberts & Javony; J Jr, 2009; Sadava et al., 2014; Satoskar, Simon, Hotez, & Tsuji, 2009; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013)

5.12 Oncocercosis

El ciclo de vida de O. volvulus, consiste en etapas de desarrollo en el vector, la mosca negra y el anfitrión humano definitivo . Cuando una hembra de mosca negra infectada pica, las larvas infecciosas L3 penetran por la ruptura de la piel y migran a los tejidos conectivos. Después de varias etapas de muda, las larvas se desarrollan en machos adultos (4 cm x 0,2 mm) y hembras (50 cm × 0,4 mm) y se localizan en nódulos subcutáneos fibrosos, conocidos como oncocercomas. 

Dentro de estos nódulos, las hembras liberan 1,300-1,900 microflarias diariamente durante por 14 años. Las microflarias (de 250 a 300 μm de tamaño) migran a los tejidos subcutáneos a través de los vasos linfáticos. Estas microflarias pueden sobrevivir durante 6 a 30 meses, pero la mayoría no completan el ciclo de vida. Cuando una mosca negra muerde a un ser humano infectado, la microflaria (L1) es ingerida con la sangre. Se convierten en larvas infecciosas (L3) en la mosca y migran a la boca del insecto en pocas semanas.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Cleveland et al., 2013; Cox, 1993; Hickmann et al., 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2018, 2015; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mehlhorn, 2016; Moore, 2006; Reece et al., 2014; L. S. Roberts & Javony; J Jr, 2009; Sadava et al., 2014; Satoskar, Simon, Hotez, & Tsuji, 2009; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013)

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