viernes, 26 de mayo de 2017

5a REPRODUCCIÓN Y CICLO DE VIDA DE LOS NEMATODOS: DE VIDA LIBRE

La mayoría de los nematodos son dioicos y muestran cierto grado de dimorfismo sexual.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Brusca, Brusca, & Haver, 2003; Cleveland, Keen, Larson, I´Anson, & Roberts, 2013; Hickmann et al., 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason, Losos, Singer, & Raven, 2014; Moore, 2006; Reece et al., 2014; Sadava, Berenbaum, & Hillis, 2014; Simon, Reece, & Dickey, 2013; Solomon, Martin, Martin, & Berg, 2014; Starr, Evers, & Starr, 2013)

5.1 Sistema reproductor femenino

El sistema reproductivo femenino usualmente consiste en un par de ovarios alargados que gradualmente se alargan como oviductos y que se conectan con un útero grande. El putero converge para formar una vagina corta conectada a un gonoporo simple. El gonoporo femenino se encuentra completamente separado del ano, abriéndose a la superficie ventral cerda de la mitad del cuerpo. Los machos tienden a ser más pequeños que las hembras y generalmente poseen una curvatura afilada posteriormente. 

5.2 Sistema reproductor masculino

El sistema reproductor masculino típicamente incluye uno o dos testículos tubulares semejantes a vellos, cada uno de los cuales se encuentra diferenciado regionalmente en tres secciones llamadas distal para la germinación; media para el crecimiento; y proximal para la maduración de los espermas cerca del conducto espermático. El conducto espermático se extiende posteriormente; donde se agranda se denomina vesícula seminal la cual llega a un conducto eyaculatorio muscular que se une a las vísceras posteriores cerca del ano. Algunas especies poseen glándulas prostáticas que segregan un fluido en el conducto eyaculador. La mayoría de los machos poseen un aparato copulador que incluye uno de dos espinas cuticulares o espículas que pueden ser insertadas en el gonoporo femenino para guiar la transmisión de la esperma.

Antes de la copulación, los machos producen esperma y la almacenan en una vesícula seminal, mientras que las hembras producen los huevos que se mueven al interior del putero. Las parejas potenciales hacen contacto por medio de mensajeros químicos llamados feromonas, y los machos usualmente se unen a la hembra de manera que sus espículas alcancen el gonoporo femenino. Posicionados adecuadamente, la espina copulatorio es insertada en el gonoporo femenino y la esperma es transferida por medio de contracciones del conducto eyaculador. La fertilización de los huevos se da usualmente en el útero. Los huevos forman una pared doble relativamente gruesa alrededor de cada cigoto. La membrana interna se deriva de la membrana de fertilización y la membrana externa es producida por glándulas uterinas. Los huevos son usualmente depositados en el ambiente donde proceden a realizar sus etapas embrionarias.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Brusca, Brusca, & Haver, 2003; Cleveland, Keen, Larson, I´Anson, & Roberts, 2013; Hickmann et al., 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason, Losos, Singer, & Raven, 2014; Moore, 2006; Reece et al., 2014; Sadava, Berenbaum, & Hillis, 2014; Simon, Reece, & Dickey, 2013; Solomon, Martin, Martin, & Berg, 2014; Starr, Evers, & Starr, 2013)

5.3 Hermafroditas

En las pocas especies hermafroditas, la producción de esperma y huevos toma lugar en la misma gónada, denominada ovario-testículo. La formación de esperma antecede a la producción de óvulos, por lo que el animal es técnicamente protándrico, pero no realizan doble fertilización cruzada como hacen los platelmintos. Los espermatozoides son almacenados hasta que se producen los óvulos, dándose lugar una autofertilización. Algunas especies se reproducen por partenogénesis. Esto es más común en las especies parásitas. El desarrollo de los nematodos involucra generalmente una etapa de larva para algunas etapas del ciclo de vida, aunque para las especies de vida libre, estas larvas no son tan diferentes de los adultos, y técnicamente caen en la clasificación de desarrollo directo.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Brusca, Brusca, & Haver, 2003; Cleveland, Keen, Larson, I´Anson, & Roberts, 2013; Hickmann et al., 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason, Losos, Singer, & Raven, 2014; Moore, 2006; Reece et al., 2014; Sadava, Berenbaum, & Hillis, 2014; Simon, Reece, & Dickey, 2013; Solomon, Martin, Martin, & Berg, 2014; Starr, Evers, & Starr, 2013)


5.4 Ciclo de vida generalizado en los nematodos de vida libre

Las larvas de la primera etapa se desarrollan dentro de un huevo, después eclosionan. Las larvas recién eclosionadas se alimentan de bacterias y crecen hasta que su piel externa o cutícula las restringe. Un nematodo puede continuar creciendo sólo si cambia su vieja cutícula externa, y crece una nueva y más flexible. El cambio de piel o muda e implica dos pasos: (1) Síntesis: creando una nueva cutícula en la hipodermis. Esto es cuando las larvas están encerradas simultáneamente por ambas cutículas, la vieja y la nueva; (2) Desprendimiento: proceso en el que la vieja cutícula se afloja y se fractura, las larvas se mueven fuera de la cubierta de la cutícula antigua para expandirse. En cada cambio de piel se clasifica al nematodo en diferentes etapas, la primera que sale del huevo se denomina L1, posteriormente llegará hasta L4 antes de ser considerado un adulto juvenil en L5, y finalmente el adulto sexualmente maduro que no posee código.


Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Brusca, Brusca, & Haver, 2003; Cleveland, Keen, Larson, I´Anson, & Roberts, 2013; Hickmann et al., 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason, Losos, Singer, & Raven, 2014; Moore, 2006; Reece et al., 2014; Sadava, Berenbaum, & Hillis, 2014; Simon, Reece, & Dickey, 2013; Solomon, Martin, Martin, & Berg, 2014; Starr, Evers, & Starr, 2013)

5.5 Ciclo de vida de "Caenorhabditis elegans"

Todas las células de la línea germinal surgen de una sola célula germinal primordial, llamada la célula P4 establecida temprano en la embriogénesis (Kimble & Crittenden, 2005). Esta célula germinal se divide para generar otras dos células germinales y éstas no se dividen más hasta después de la eclosión. El hermafrodita, que es considerada una forma especializada de hembra autofértil porque su soma es femenino, mientras que su línea germinal produce gametos masculinos primero, deposita huevos a través de su útero después de la fecundación interna. Bajo condiciones ambientales que son favorables para la reproducción, las larvas incubadas se desarrollan a través de cuatro etapas o muda, designadas como L1 a L4. Cuando se acentúan las condiciones como en la insuficiencia alimentaria, C. elegans puede entrar en una tercera etapa larvaria alternativa llamada etapa dauer. Dauer es alemán para permanente. Las larvas de Dauer son resistentes al estrés; Son delgadas y sus bocas están selladas y no pueden comer, y pueden permanecer en esta etapa durante unos meses (Larsen, 1993; Riddle, 1988).

Los hermafroditas producen todos sus espermatozoides en la etapa L4 (150 espermatozoides por brazo gonadal) y luego producen sólo ovocitos. Los espermatozoides se almacenan en la misma zona de la gónada que los ovocitos hasta que el primer ovocito empuja el espermatozoide hacia la espermateca (una cámara en la que los ovocitos son fertilizados por el esperma) (Nayak, Goree, & Schedl, 2004).

Los nematodos tienen un número fijo, determinado genéticamente de células, un fenómeno conocido como eutelia. El C. elegans masculino tiene 1031 células, un número que no cambia después de la división celular cesa al final del período larval. El crecimiento se debe únicamente al aumento en el tamaño de las células individuales (Ruppert, Fox, Ruppert, Fox, & Barnes, 2004). C. elegans tiene cinco pares de autosomas y un par de cromosomas sexuales. El sexo en C. elegans se basa en un sistema de determinación de sexo X0. Los hermafroditas de C. elegans tienen par de cromosomas sexuales (XX); Los machos raros tienen sólo un cromosoma sexual (X0).

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Brusca, Brusca, & Haver, 2003; Cleveland, Keen, Larson, I´Anson, & Roberts, 2013; Hickmann et al., 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason, Losos, Singer, & Raven, 2014; Moore, 2006; Reece et al., 2014; Sadava, Berenbaum, & Hillis, 2014; Simon, Reece, & Dickey, 2013; Solomon, Martin, Martin, & Berg, 2014; Starr, Evers, & Starr, 2013)

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