domingo, 28 de mayo de 2017

4a REPRODUCCIÓN DE LOS PLATELMINTOS: GENERALIDADES

Nuevamente nos encontramos en un grupo en el que todo es simple, menos la reproducción, más aun por el detalle de que existen varias formas parasíticas cuyos ciclos de vida son importantes en términos médicos y de salud pública. Discutiremos primero la reproducción asexual, y posteriormente la sexual de los grupos más importantes, con especial atención a los ciclos de vida de los géneros de parásitos más importantes para el ser humano.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Cleveland et al., 2013; Cox, 1993; Hickmann et al., 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2018, 2015; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mehlhorn, 2016; Moore, 2006; Reece et al., 2014; L. S. Roberts & Javony; J Jr, 2009; Sadava et al., 2014; Satoskar, Simon, Hotez, & Tsuji, 2009; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013)

4.1 Reproducción asexual de los platelmintos

La reproducción asexual es común en los tubelarios de agua dulce y terrestres, y ocurre generalmente por fisión transversa. En los catenulidos y macrostomidos se realiza un raro sistema de fisión transversa múltiple donde los individuos se van formando pero permanecen unidos al parental como si se tratara de los vagones de un tren, poco a poco se van uniendo secciones hasta que se alcanza un estado de madurez suficiente para que todos se separen. Resulta interesante que este estilo de vida segmentado será característicamente explotado por formas parasíticas de manera más permanente.

Algunas tricladas de agua dulce se separan en dos partes detrás de la faringe, y cada mitad se separa en su propio camino, eventualmente regenerando las partes perdidas. Algunas especies se reproducen por fragmentación y enquistado, lo que plantea un nivel de especialización asexual más grande, en este tipo de reproducción cada fragmento genera una estructura de resistencia o quiste que le protege hasta que las condiciones ambientales mejoran, momento en el cual cada quiste reinicia el desarrollo de regeneración celular normal de un gusano plano.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Cleveland et al., 2013; Cox, 1993; Hickmann et al., 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2018, 2015; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mehlhorn, 2016; Moore, 2006; Reece et al., 2014; L. S. Roberts & Javony; J Jr, 2009; Sadava et al., 2014; Satoskar, Simon, Hotez, & Tsuji, 2009; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013)

4.2 Reproducción y ciclo de vida de los tubelarios

4.2.1 Sistema reproductor masculino

Los tubelarios son hermafroditas con un sistema reproductivo diverso y complejo. El sistema masculino incluye testículos únicos, pareados o múltiples. Los testículos son drenados por tubos colectores que se unen para formar uno o dos tubos espermáticos generales. Estos tubos se conectan a una vesícula seminal que almacena el material reproductivo antes de la cópula. También poseen glándulas accesorias que proporcionan fluidos de supervivencia a los espermas y que es denominada por analogía como glándula prostática. La glándula seminal es típicamente parte de una cámara muscular denomina atrio en los machos, la cual almacena el órgano copulatorio. El órgano copulatorio puede ser un pene papilar o un cirro eversible, a través del cual el esperma es forzado a fluir por la presión ejercida por las paredes musculares del atrio.

4.2.2 Sistema reproductor femenino

El sistema reproductor femenino es mas variable que el masculino. Mucha de la variación se relaciona con donde el gusano plano en cuestión produce los óvulos entocitales o ectocitales, lo cual implica clasificar al gusano como arcoforo o neoforo. Los arcoforos típicamente poseen un órgano que produce tanto óvulos como vitelios. El producto final es un ovulo entolecital. El órgano que se encarga de eso se denomina germovitellario y puede desarrollarse de manera única o pareada. En los neooporos el ovario llamado germario se encuentra separado de la glándula productora del vitelio llamada vitelario. Huevos sin vitelio son producidos por los ovarios y luego el vitelio es transportado a través del conducto vitelino y depositado junto a los huevos al interior de la membrana del huevo, un proselto que resulta en huevos ectolecitales.

En ambos casos los huevos son típicamente transportados por medio de un oviducto hacia el atrio femenino, el cual posee cámaras especializadas para recibir y almacenar la esperma. Asociados a este sistema se encuentra una serie de glándulas accesorias como la glándula de cementación para la producción de las membranas del cascarón definitivo. Los gonoporos masculino y femenino se encuentran comúnmente separados, la abertura femenina se enucentra localizado en el extremo posterior mientras que el masculino se encuentra localizado anteriormente. En algunas especies, los dos sistemas comparten una abertura genital común, y en unas pocas especies el atrio masculino abre directamente en la boca, siendo denominada como abertura orogenital.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Cleveland et al., 2013; Cox, 1993; Hickmann et al., 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2018, 2015; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mehlhorn, 2016; Moore, 2006; Reece et al., 2014; L. S. Roberts & Javony; J Jr, 2009; Sadava et al., 2014; Satoskar, Simon, Hotez, & Tsuji, 2009; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013)

4.3 Apareamiento

la cópula generalmente es mutua, de forma tal que los dos individuos hermafroditas se fertilizan mutuamente, proceso denominado fertilización cruzada. Los dos individuos se alinean de forma tal que el gonoporo masculino se encuentre con el femenino de la pareja y viceversa. El órgano copulatorio masculino  es evertido por presión hidrostática causada por los músculos que rodean al atrio y posteriormente lo inserta en el interior del atrio femenino donde se deposita la esperma. La fertilización usualmente ocurre a medida que los huevos pasan al interior del atrio femenino o en el interior del oviducto.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Cleveland et al., 2013; Cox, 1993; Hickmann et al., 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2018, 2015; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mehlhorn, 2016; Moore, 2006; Reece et al., 2014; L. S. Roberts & Javony; J Jr, 2009; Sadava et al., 2014; Satoskar, Simon, Hotez, & Tsuji, 2009; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013)

4.4 Desarrollo

Los cigotos diploides son frecuentemente almacenados por un periodo de tiempo en partes especializadas del sistema reproductor femenino o en oviductos agrandados, en cualquiera de los dos casos el área es denominada útero. Algunos tubelarios poseen una impregnación hipodérmica donde el órgano copulatorio masculino apuñala la pared corporal de su compañero, la esperma es inyectada en el mesenquima. Por algún mecanismo aun no descrito del todo, los espermas encuentran su camino a través del mensénquima al sistema reproductor femenino y fertilizan los huevos.

Una vez que se ha completado la fertilización, los cigotos son retenidos por el parental en el útero del sistema reproductor femenino o enviado a varias mases gelatinosas o encapsulados en masas de huevos. Los tubelarios están obligados a constrinuir sustancialmente en el cuidado de sus embriones, tanto así que algunos pueden ser denominados ovoviviparos, aunque otros son ovíparos. Algunas tricladas de agua dulce producen cigotos que permanecen en dormancia en el inverno encapsulados hasta la llegada de la primavera. La estrategia general de la vasta mayoría de tubelarios es producir pocos cigotos, que se encuentran protegidos por la encapsulación y se desarrollan de manera directa. Algunos policlados producen larvas de Muller que nadan por unos cuantos días antes de asentarse y realizar una metamorfosis. Esta larva se encuentra equipada con ocho lóbulos ciliares ventrales dirigidos. Algunas policladas parasíticas del género Stylocuis producen la larva de Gotte, que porta cuatro en lugar de ocho lóbulos. 

El desarrollo embrionario temprano difiere fuertemente entre los arcooforos y los neooforos. El cigoto entolecital de los arcoforos atraviesa por cierta forma de clivaje espiral con una tendencia semejante al de los protostomos. Al finalizar el clivaje espiral, el embrión es considerado como una estereoblástula que prosigue un desarrollo altamente organizado de sus células madre y que ha podido ser descrito en detalle. Por el contrario, debido a la disposición del vitelio en el huevo ectolecital, el desarrollo de los tubelarios neooforos es altamente modificado, y tan desorganizado que los destinos de las células no es tan claro.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Cleveland et al., 2013; Cox, 1993; Hickmann et al., 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2018, 2015; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mehlhorn, 2016; Moore, 2006; Reece et al., 2014; L. S. Roberts & Javony; J Jr, 2009; Sadava et al., 2014; Satoskar, Simon, Hotez, & Tsuji, 2009; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013)

4.5 Reproducción de los tremátodos

Como los tubelarios, los tremátodos son hemafroditas y usualmente realizan una fertilización cruzada, con autofertilizaciones raras. Existe una gran variabilidad en los detalles del sistema reproductivo al interior de los tremátodos, pero la mayoría se organizan en un plano similar al de los tubelarios. El sistema reproductor masculino incluye un variable número de testículos, los cuales drenan por conductos espermáticos al aparato copulatorio, usualmente un cirro eversible. El lumen del cirro es continuo con el conducto espermático y la conjunción de ambos es generalmente una vesícula seminal agrandada. Las glándulas prostáticas se encuentran comúnmente presentes abriendo en el lumen del cirro cerca de la vesícula seminal. Todas estas estructuras se encuentran resguardadas al interior del saco del cirro, cuya contracción causa la eversión del cirro como un órgano de penetración. El poro genital común se abre cerca de la punta anterior del animal  y lleva a un atrio vacío, usualmente compartido por los sistemas reproductores masculino y femenino. Muchas especies de tremátodos monógenas poseen un sistema reproductor simplificado.

El sistema reproductor femenino usualmente porta un solo ovario conectado a un oviducto corto que va a una región denominada como ovotipo. El oviducto se une al ducto vitelino formado por la unión de una pareja de ductos que transportan el vitelio desde múltiples glándulas vitelinas ubicadas lateralmente. Un receptáculo seminal se encuentra presente comúnmente como un bolsillo ciego del oviducto. Extendiéndose anteriormente al atrio genital se encuentra un solo útero, que algunas veces se encuentra modificado como una vagina cerca del gonoporo femenino.

Los espermas son producidos en los testículos y almacenados antes de la copulación en la vesícula seminal. Durante la cópula, los dos tremátodos se alinean de forma tal que el cirro de uno de con el gonoporo femenino de su compañero y viceversa. Cuando el cirro penetra el esperma junto con el semen de las glándulas prostpaticas son eyaculados en el sistema reproductor femenino  por medio de contracciones musculares. El esperma se mueve a un area de almacenamiento lla mado el receptáculo seminal y entonces los copulantes se separan. A medida que el huevo pasa por el oviducto al ovotipo, es fertilizado por la esperma liberada del receptáculo seminal al interior del oviducto. Los tremátodos producen huevos ectolecitales. Las glándulas vitelinas producen vitelio que es depositado afuera de los huevos junto con las secreciones que darán forma a la pared cel cigoto. Por lo tanto el cigoto  encapsulado se mueve desde el ovotipo al útero, probablemente ayudad por secreciones de glándulas accesorias llamadas glándulas de Mehlis. Los cigotos pueden ser almacenados en el utero por periodos de tiempo variables antes de ser liberados a través del gonoporo femenino. Algunos tremátodos poseen un canal adicional que aparece del oviducto y sirve como un conducto copulatorio especializado. Este conducto es llamado canal de Laurer, y abre a la superfice dorsal, recibiendo el cirro masculino durante la copulación.

La alta fecundidad es una regla general al interior de los linajes parasíticos. Debido a que los parásitos se enfrascan en estilos de vida que incluyen complejos saltos de anfitrión se generan peligros evidentes de que se corten algunos pasos clave si se generan muy pocos propágulos. Los tremátodos pueden producir  tantos como 100,000 veces los huevos que generan los tubelarios de vida libre.

4.5.1 Reproducción y ciclo de vida de los cestodos

Los céstodos tienen bien claro que los seres vivos existen para alimentarse y reproducirse, y es básicamente lo único que hacen a costas de sus anfitriones. Están tan especializados para el estilo de vida parasitario que su sistema digestivo se ha perdido, pues solo tienen que tomar lo que necesitan de los intestinos del anfitrión por transporte pasivo o activo de sus pieles, al no competir o preocuparse por depredadores, pueden invertir la mayor parte de la energía y biomasa que capturan a generar propágulos.

Como todos los platelmintos, los cestodos son hermafroditas y practican fertilización mútua cuando es posible encontrar compañeros sexuales. Sin embargo muchos céstodos típicos, llamados formalmente como los eucestodos son conocidos por autofertilizarse, por algo los llaman comúnmente como “solitarias”. En general los cestodos poseen un sistema reproductor simple, pero los eucestodos poseen sistemas reproductores completos en cada uno de sus proglótidos. Existe gran variabilidad en los detalles de estos sistemas, por lo que realizaremos una descripción por generalizacion de los sistemas masculino y femenino de un eucestodo como las tenias.

Los testículos son numerosos, algunos se encuentran disgregados en el mesenquima, pero la mayoría se encuentran concentrados a lo largo de los márgenes laterales. Tubos colectores transportan el material reproductivo desde los testículos a un tubo espermático común que se extiende lateralmente y se denomina vesícula seminal, hasta llegar a un cirro almacenado en un saco cirrótico. El sistema masculino abre en una cavidad genital común llamada atrio.

El sistema reproductor femenino usualmente incluye dos ovarios desde los cuales se extiende un oviducto hasta el ovotipo rodeado por las glándulas generadoras de la cáscara. El putero es un saco ramificado y ciego que se extiende desde el ovotipo. El canal se extiende desde el gonoporo femenino en el atrio genital hasta el oviducto. Su unión con el oviducto es cercana  y funciona como un receptáculo seminal. La porción del conducto cerca al atrio genital se denomina vagina. Una glándula vitelina difusa segrega el vitelio a través de un conducto vitelino en el oviducto.

Durante la fertilización el cirro de cada conjugante es insertado en la vagina de su compañero. Muchos cestodosse doblan de manera que dos proglótidos del mismo individuo múltiple puedan fertilizarse. En algunas especies la autofertilización cruzada ocurre en un solo proglótido. El esperma es inyectado en el conducto vaginal y almacenado en el receptáculo seminal. Los huevos son fertilizados a medida que se mueven desde los ovarios hasta el ovotipo. El material capsular y el vitelio se depositan alrededor del cigoto, y los cigotos se mueven al interior  del útero para un almacenamiento temporal.

El sistema reproductivo maduro se hace funcional a medida que el proglótido se aleja del escólex. Los proglótidos que han realizado la fertilización más de una vez se hacen más grandes a medida que producen más huevos que hace que sus tejidos se expandan. Los proglótidos se rompen eventualmente y se pierden del anfitrión por las heces, aunque en algunos casos, los proglótidos liberan embriones al interior de los anfitriones y son transportados por las heces. La gran mayoría de cestodos viven al interior del sistema digestivo de anfitriones vertebrados y usualmente requieren uno o más anfitriones intermediarios para completar sus complejos ciclos de vida, aunque al igual que con toxoplasma, generalmente se aprovecha la relación depredador presa como vehículo determinista de infección.

Dependiendo del número de anfitriones y otros factores, los ciclos de vida de los cestodos son bastante variables, y describiremos unicamente dos ejemplos. Taenia saginata conocida como la solitaria de la carne de res junto con taenai solium conocida como la tenia de la carne de cerdo que son bastante semejantes, y el difilobotrio.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Cleveland et al., 2013; Cox, 1993; Hickmann et al., 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2018, 2015; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mehlhorn, 2016; Moore, 2006; Reece et al., 2014; L. S. Roberts & Javony; J Jr, 2009; Sadava et al., 2014; Satoskar, Simon, Hotez, & Tsuji, 2009; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013)

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