domingo, 28 de mayo de 2017

3 REPRODUCCIÓN Y CICLO DE VIDA DE LOS CNIDARIOS

El proceso reproductivo en los cnidarios está íntimamente ligado a la alternancia de generaciones que caracteriza su filo. El ciclo de vida de las medusas es semejante al de las plantas, con dos formas somáticas y dos propágulos, siendo una pareja sexual y otra pareja asexual. Lo interesante es que una de las formas somáticas es altamente activa y móvil, siendo denominada medusa, mientras que la otra es sésil y se denomina pólipo. Dependiendo de la especie alguna de las dos puede ser más dominante que la otra. La medusa es la etapa sexual, mientras que el pólipo es la etapa asexual. Ahora bien, el problema radica en la variabilidad, y a diferencia de otras funciones biológicas que hemos abordado ligeramente dada la simplicidad en este filo, para la reproducción deberemos discutir por separado sus cuatro linajes más importantes.

3.1 Reproducción y ciclo de vida de los hidrozoos

3.1.1 Asexual

Los pólipos de los hidrozoos se reproducen asexualmente por gemación, este es un proceso relativamente simple donde la pared corporal se evagina como una yema que incorpora una porción de la cavidad gastrovascular, al final emerge una boca con tentáculos, hasta que el nuevo individuo se separa de su progenitor. Existen algunas modificaciones a este proceso, por ejemplo, algunas especies de pólipos son coloniales, por lo que no se separan completamente de sus progenitores.

Los pólipos también pueden generar yemas de medusas o gonoforos en una forma similar pero más compleja. Una gemación especial ocurren en los sifinioforos en los que las colonias flotantes producen cadenas de individuos llamados cromidios, los cuales pueden romperse para iniciar una nueva colonia. Algunas hidromedusas también poseen reproducción asexual, ya sea por gemación directa o por fisión longitudinal. La fisión longitdinal involucra la formación de múltiples placas gástricas seguidas por una separación longitudinal que produce dos medusas hijas a partir de una medusa madre original.

En algunas especies como en aequorea y macrosactyla, la fisión directa puede darse. En esye caso el velo completo la medusa encierra el cuerpo del animal, hasta que eventualmente la medusa completa se parte en dos y cada mitad regenera un individuo. Los cnidarios en general tinen un gran poder de regeneración, como lo han demostrado varios experimentos con las hidras. El naturalista del siglo XIX Abraham Trembley se le ocurrió la idea de invertir a una medusa. Para entender esto debemos saber que la anatomía de los cnidarios es como el de un calcetín, cuya boca tiene tentáculos, el proceso requiere pinzas y un pulso firme pero delicado, para tomar el gastrodermo y sacarlo por la boca de la hidra sin matarla. Para su sorpresa, el gastrodermo adquirió las funciones del ectodermo y viceversa. Aunque al comparárselo con las esponjas su habilidad es menor, las hidras aun poseen la capacidad de regenerar individuos completos por fragmentación. Otras medusas poseen un poder de regeneración algo mas limitado que la hidra, pero aun así sorprendente y capaz de inducir un mecanismo de reproducción asexual. Una hidra típica consiste en unas 100.000 células de casi una docena de tipos. Aunque existe cierta diferencia entre la epidermis y la gastrodermis, esta especialización es muy cruda, lo cual le permite a un tejido asumir las funciones del otro, aun cuando esto no sea un fenómeno que ocurra en la naturaleza.

3.1.2 Sexual

Todos los cnidarios hidrozoos poseen una etapa sexual en sus ciclos de vida. En una especie solitaria como las hidras y algunas formas colonalies, la etapa de medusa está suprimida bajo condiciones naturales o se ha perdido del todo. Los pólipos desarrollan formas simples de estructuras generadoras de gametos llamadas esporosacos. La mayoría de los hidrozoos coloniales producen gemas medusoides llamados gonoforos tanto desde la pared de la epidermis o de gonozoides separados.

Los gonoforos pueden crecer a medusas que se separan y son liberadas como organismos de vida libre, o pueden permanecer unidos a los pólipos como medusas incipientes cuya única función es la producción de gametos en un estilo semejante a como las plantas embriofitas poseen un gametofito que depende de un esporofito asexual. En las hidromedusas de vida libre, las células germinales aparecen desde la epidermis intersticial, que llega a regiones especificas de la sombrilla, donde se consolidan en una masa gonádica temporal. Posteriormente, el tejido gametogénico en la superficie del manumbrio, mas allá de los canales radiales o en la superficie inferior de la sombrilla. Las hidromedusas son generalmente gonocotisticas con los óvulos y los espermas siendo liberados usualmente  de manera directa en el agua, por lo que los espermas deben nadar hacia los óvulos siendo atraídos por hormonas. En algunas especies solo los espermatozoides son liberados y la fertilización ocurre en el interior de la medusa femenina.

3.1.3 Desarrollo

Aunque existen varios patrones de clivaje entre los hidrozoos , generalmente es radial e holoblastico. Se foma una celoblastula, la cual gástrula por medio de ingresion multipolar o unipolar a una estereogastrula. La masa de células del interior formará el entodermo; mientras que la capa externa formara en ectodermo. La estereogastrula se alarga para formar una larva planular hueca, sólida y larga que no se alimenta y tampoco nada. La larva planular posee simetría radial, pero cuando adquiere la capacidad de nadar lo hace con una orientación anteroposterior bien definida. Las células del ectodermo son monociliadas y están destinadas a convertirse en la epidermis del adulto; el entodermo por su parte está destinado a convertirse en el gastrodermo del adulto. La punta caudal de la larva se convierte en todos los cnidarios en la boca, incluso mientras aun se encuentra nadando.

La larva planular de los hidrozoos nada por un periodo de tiempo que va desde días hasta semanas, dependiendo de la especie, antes de encontrar un punto de anclaje en el lecho. El punto de unión es la punta anterior, dejando la posterior que ya pose el primordio de la boca expuesto hacia arriba. Si la larva es aun sólida, el entodermo se expande creando una abertura para formar el celenteron. 

La boca se abre completamente a medida que la larva atraviesa la metamorfosis en un pólipo joven y solitario. Algunas hidrozoos han perdido la etapa de pólipo, y la larva desarrolla en metamorfosis una medusa de manera directa, lo cual no es demasiado complejo, tomando en cuenta que tanto el pólipo como la medusa poseen una arquitectura corporal muy semejante.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Cleveland et al., 2013; Cox, 1993; Hickmann et al., 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2018, 2015; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mehlhorn, 2016; Moore, 2006; Reece et al., 2014; L. S. Roberts & Javony; J Jr, 2009; Sadava et al., 2014; Satoskar, Simon, Hotez, & Tsuji, 2009; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013)

3.2 Reproducción y ciclo de vida de los esquifozoos

3.2.1 Asexual

La reproducción asexual de los esquifozoos generalmente ocurre en la etapa del pólipo, el cual es pequeño y recibe el nombre de esquifistoma. El esquifistoma puede producir otros esquifistomas por medio de gemación desde la pared columnar o por estolones. En ciertos momentos del año, generalmente en la primavera, se producen medusas sexuales por fisión transversal repetitiva del esquifistoma, proceso denominado estrobilación. 

Durante este proceso el esquifistoma se denomina estróbilio. Las medusas se pueden producir una a la vez, proceso denominado estrobilación monodiscal, o como si se tratara de muchos platos apiñados en un lavaplatos, proceson denominado como estrobilación polidiscal. Las medusas jóvenes son denominadas efiraes. Un esquifistoma solo puede sobrevivir un evento de estrobilación, o en otras especies, persistir por varios años reproduciéndose aseuxalmente para producir mas pólipos y mas medusas sexuales. 

3.2.2 Asexual

La esquifomedusa es un animal muy pequeño. Los brazos o tentáculos principales, marcan la posicion en donde el adulto desarrollará las lapetas y ropalias. La maduración involucra el crecimiento entre esos brazos de una sombrilla completa. El desarrollo en un adulto sexualmente maduro toma lugar en algunos meses hasta años, dependiendo de la especie. 

El tejido generador de gametos de una esquifomedusa siempre se deriva del gastrodermo, usualmente en la pared de los bolsillos gástricos, y los gametos generalmente son liberados a través de la boca. La mayoría de las especies son gonocoristicas, con una fertilización realizada en el oceano abierto o en los bolsillos gástricos de las hembras, en cualquier caso los espermatozoides nadan atraídos por hormonas.

3.2.3 Desarrollo

Los clivajes y la formación de la blástula es similar a lo que sucede en los hidrozoos. La gastrulación es por ingresión o invaginación, generando una larva planular sin bocas, bilaminar y sólida. Cuando se da la invaginación se abre el blastoporo. 

La larva planular nada, se asienta en un lugar y crece para formar un nuevo esquifistoma. La etapa de medusa es mucho más dominante en los esquifozoos, mientras que el pólipo se encuentra significativamente disminuido o perdido de forma completa, de forma tal que la plánula no se asienta y simplemente desarrolla una nueva medusa.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Cleveland et al., 2013; Cox, 1993; Hickmann et al., 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2018, 2015; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mehlhorn, 2016; Moore, 2006; Reece et al., 2014; L. S. Roberts & Javony; J Jr, 2009; Sadava et al., 2014; Satoskar, Simon, Hotez, & Tsuji, 2009; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013)

3.3 Reproducción y ciclo de vida de los cubozoos

Los cubozoos no están tan bien estudiados como otros tipos de cnidarios, pero su principal característica parece ser que el pólipo realiza una metamorfosis en medusa de manera directa, en lugar de realizar la estrobilación. En algunos cubozoos las medusas sexuales copulan, de manera que el macho transfiere los espermas a la hembra.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Cleveland et al., 2013; Cox, 1993; Hickmann et al., 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2018, 2015; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mehlhorn, 2016; Moore, 2006; Reece et al., 2014; L. S. Roberts & Javony; J Jr, 2009; Sadava et al., 2014; Satoskar, Simon, Hotez, & Tsuji, 2009; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013)

3.4 Reproducción y ciclo de vida de los antozoos

3.4.1 Asexual

El pólipo domina el ciclo de vida de esta clase de cnidarios. La reproducción asexual es común en los antozoos por medio de fisión longitudinal, la cual permite expandir una población grande de individuos sobre una superficie. Otro modo de reproducción asexual es la laceración pedal. En la laceración pedal, el disco pedal se fractura y dispersa a medida que la anémona se va moviendo, los fragmentos dejados atrás regeneran un disco mitóticamente, cada uno de los cuales posee la capacidad de regenerar una anémona completa. En adición se conoce que algunas anémonas son capaces de realizar fisión transversa, y una familia de anemonas de mar son capaces de producir individuos nuevos a parir de gemación tentacular “Boloceroides”. Algunos pólipos colarilos son capaces de generar plánulas por medio de partenogénesis

3.4.2 Sexual

Los pólipos de los antozoos tienden a generar colonias que pueden contener una mezcla de machos y hembras o hermafroditas. Dado que no hay etapa de medusa, el propio pólipo es el productor de gametos por medio de parches de tejido del gastrodermo. Los espermatozoides nadan hasta los óvulos y la fertilización se da en la cavidad gastrodermal del pólipo femenino o celenteron. El desarrollo de la larva inicia en el celenteron pero es más común que se desarrolle completamente afuera en el océano. Algunas anémonas incuban las larvas y las liberan por poros especializados cuando han alcanzado cierta etapa de desarrollo como el Aulactinia incubans, donde el poro se encuentra en cada tentáculo. Algunos corales muestran estrategias mixtas siendo transiciones a cualquier forma especializada con desarrollo interno, externo y de incubación de manera simultánea como en Briareum y  Parerythropodium.

Los pólipos de corales de la Gran Barrera de Corales Australiana liberan sus gametos de manera sincrónica, donde de un momento a otro hay gametos de 105 especies diferentes en el agua, lo cual conlleva a un caos sexual tan grande, que se da una gran tasa de hibridación, a tal punto que se han reportado híbridos entre individuos de géneros diferentes. Solo se ha reportado una anémona que copula llamada Sagartya troglodytes. 

3.4.3 Desarrollo

Los clivajes en los embriones de los antozoos es radial, usualmente de manera holoblástica, resultando en una celomoblastula que realiza la gastrulacion por regresión o más frecuentemente por invaginación para formar la larva planular ciliada. Cuando se da la invaginación, el blastoporo permanece abierto y se hunde hacia el interior, llevándose con sigo el tubo del ectodermo que se convertirá en la faringe del adulto. 

Muchos plánulas de antozoos son panctotrofas, se alimenta de los microorganismos circundantes, aunque algunas poseen reservas de alimentos suficientes. La habilidad de algunas larvas para cazar microorganismos les permite mantener una vida larvaria más larga y permite que se dispersen más. A medida que el desarrollo prosigue se desarrollan ocho mesenterios completos en la plánula, produciendo el así llamado Edwardsio. La larva se asienta eventualmente de forma tal que la boca y los tentáculos quedan expuestos al ambiente.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Cleveland et al., 2013; Cox, 1993; Hickmann et al., 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2018, 2015; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mehlhorn, 2016; Moore, 2006; Reece et al., 2014; L. S. Roberts & Javony; J Jr, 2009; Sadava et al., 2014; Satoskar, Simon, Hotez, & Tsuji, 2009; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013)

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