lunes, 22 de mayo de 2017

2 REPRODUCCIÓN Y CICLO DE VIDA DE LAS ESPONJAS

Las esponjas son animales muy básicos en los que la reproducción asexual sigue siendo un factor primordial para aumentar la cantidad de individuos y propagarse por el ambiente.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Brusca, Brusca, & Haver, 2003; Cleveland, Keen, Larson, I´Anson, & Roberts, 2013; Hickmann et al., 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason, Losos, Singer, & Raven, 2014; Moore, 2006; Reece et al., 2014; Sadava, Berenbaum, & Hillis, 2014; Simon, Reece, & Dickey, 2013; Solomon, Martin, Martin, & Berg, 2014; Starr, Evers, & Starr, 2013)


2.1 Reproducción asexual de las esponjas

Probablemente todas las esponjas son capaces de regenerar adultos viables de sus fragmentos. Algunas especies cuyos adultos poseen una estructura ramificada, tienen la tendencia fracturarse. Cada fragmento pequeño posteriormente es transportado por las aguas, hasta que llega a un nuevo sustrato donde puede regenerar un adulto nuevamente. Esta propiedad es empleada por cultivadores de esponjas en la Florida para el desarrollo comercial.
Sin embargo, las esponjas también poseen mecanismos asexuales más especializados, que incluyen la formación  de gémulas, cuerpos reducidos, gemaciones y posiblemente la formación de larvas asexuales. En las esponjas de agua dulce del género Spongillidae se desarrollan estructuras esféricas pequeñas denominadas gémulas en invierno. Estos propágulos de resistencia son protegidos por una cutícula dura de tetraoxidocarbonato de calcio con microescleras de silicio. Las gémulas de algunas especies pueden soportar gasta los -70° C, mientras que otras experimentan mortalidad en masa al llegar a los -10°C.

La formación y posterior crecimiento de las gémulas son ejemplos remarcables de la plasticidad celular de las esponjas. A medida que el invierno se aproxima, un linaje celular denominado arqueocitos se agregan en el mesófilo y sufren la mitosis. Células de apoyo denominadas trofocitos extraen la masa de arqueocitos y son engolfados por fagocitos sin ser digeridos. El resultado es una masa de arqueocitos engolfada en un fagocito que a su vez almacena nutrientes. Toda esta masa es posteriormente rodeada por tres capas de espongina. Posteriormente, a medida que la estructura crece la espongina incorpora minerales inorgánicos como el tretraoxidosulfato de calcio y las espículas de sillico. Finalmente se forma una última capa de espongina sin minerales. El propágulo es importante ya que el adulto usualmente muere al llegar el invierno.

Cuando las condiciones ambientales se hacen favorables, las capas externas de espongina se abren, dejando fluir al medio externo los arqueocitos. Estos al ser estimulados por las condiciones ambientales externas, empiezan a realizar la mitosis y a construir un nuevo individuo adulto. A medida que el nuevo adulto va creciendo, los arqueocitos dan lugar a los demás linajes celulares de la esponja. Otros linajes de esponjas no producen propágulos asexuales de resistencia tan desarrollados como Spongillidae. Sin embargo muchas especies marinas producen propágulos asexuales denominados cuerpos de reducción. Estos son semejantes a las gémulas pero son menos complejos e incorporan amibocitos en su estructura.

Muchas especies marinas producen yemas de varios tipos y tamaños. Estas yemas son más frágiles que el resto del cuerpo, por lo que se fracturan con mayor facilidad, permitiendo actuar como propágulos especializados. Algunas yemas pueden estar muy especializadas y contar con una armadura protectora y poseer una reserva de alimento importante. Otras especies son capaces de producir larvas asexuales.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Brusca, Brusca, & Haver, 2003; Cleveland, Keen, Larson, I´Anson, & Roberts, 2013; Hickmann et al., 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason, Losos, Singer, & Raven, 2014; Moore, 2006; Reece et al., 2014; Sadava, Berenbaum, & Hillis, 2014; Simon, Reece, & Dickey, 2013; Solomon, Martin, Martin, & Berg, 2014; Starr, Evers, & Starr, 2013)

2.2 Reproducción sexual

La mayoría de las esponjas son hermafroditas, pero producen el esperma y los óvulos en diferentes momentos. Este hermafroditismo secuencial pueden tomar forma de protoginia o protandria, y el cambio de sexo puede ocurrir solo una vez en la historia de vida del individuo, aunque muchas especies pueden oscilar varias veces según sea conveniente. Otras especies pueden tener sexos separados fijos.

Los espermas parecen derivarse de los coanocitos, mientras que los óvulos se derivan tanto de los coanocitos como de los quetocitos. La espermatogénesis ocurre en quistes espermáticos que se forman cuando todas las células de una cámara de coanocitos se transforman en espermatogonios o cuando los coanocitos migran al mesófilo y se agregan allí. Poco se sabe de la ovogénesis de las esponjas, aunque la información disponible indica que se forman ovoquistes solitarios al interior de un folículo que a su vez puede estar en el interior de un trofocito, o simplemente es posible que el óvulo "oocyte" se encuentre suspendido en el mesófilo. La meiosis inicia cuando el ovogonio posee el suficiente tamaño, posiblemente al obtener nutrientes del trofocito.

La embriología de las esponjas está poco estudiada, aunque se tiene bastante información de los linajes Demospongiae y Calcarea. Los ovocitos y espermas maduros son liberados al ambiente por medio del sistema acuífero general del cuerpo de la esponja. La liberación de los espermas es algo dramático, tanto así que generan fenómenos macroscópicos, como si la esponja exudara vapor, por lo que se denomina a tal evento “esponja fumadora”. La liberación de espermas puede estar localizada en parches de población o en individuos aislados. Los óvulos también son liberados, pero al ser menores en cantidad no generan un fenómeno visible. La fertilización tomar lugar en el agua, con la formación de una larva motil. 

Algunas esponjas pueden tomar esperma externo y succionarlo al sistema acuífero, donde atraviesan la barrera del coanodermo, ingresan al mesófilo, localizan los ovoquistes, penetran la barrera folicular y fertilizan el óvulo. En algunas especies, esto involucra que el esperma sea comparado por el coanocito y sea encerrado en un fagosoma. El coanocito luego es alterado por hormonas liberadas por la esperma, evitando la digestión y transformando al coanocito, el cual pierde su collar y su cola, luego migra al mesófilo como una célula ameboide transportando al esperma en su interior hasta llegar al ovoquiste. El coanocito migratorio es denominado célula barrera, o coanocito de transferencia. Si el esperma capturado es de una especie diferente, sus hormonas no serán compatibles con el coanocito, por lo que el fagosoma seguirá la ruta digestiva matando al esperma en el proceso.

Una vez fertilizado el ovoquieste, se forma un embrión, que es liberado al amiente como una larva madura y motil. La larva puede ser liberada a través del sistema acuífero general o mediante ruptura de la pared corporal de la esponja madre. Algunas larvas no son motiles, así que dependerán de las corrientes, pero generalmente está equipadas con cilios, lo que les permite nadar activamente por varias horas o algunos dias antes de perderlas y tener que asentarse donde caigan. En algunas ocasiones, la larva puede reptar por el sustrato si es necesario encontrar mejores condiciones ambientales.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Brusca, Brusca, & Haver, 2003; Cleveland, Keen, Larson, I´Anson, & Roberts, 2013; Hickmann et al., 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason, Losos, Singer, & Raven, 2014; Moore, 2006; Reece et al., 2014; Sadava, Berenbaum, & Hillis, 2014; Simon, Reece, & Dickey, 2013; Solomon, Martin, Martin, & Berg, 2014; Starr, Evers, & Starr, 2013)


2.3 Las larvas

Se han descrito tres tipos de larvas en las esponjas: (1) larva celoblástular; (2) larva parenquimular; y (3) larva anfiblastular. La mayoría de los demospongios incuban embriones hasta una etapa avanzada de desarrollo, produciendo una parenquimula sólida que le da el nombre a la larva parenquimular. Esta larva es una esponja en miniatura, con una pared de células flageladas con un mesófilo interno. Dado su alto estado de desarrollo, estas larvas se desarrollan en etapas más avanzadas en solo unos días, e incluso comenzar su cambio morfológico mientras aún se encuentran nadando. Después de ubicarse en un sustrato, los flagelos externos desaparecen y los coanocitos verdaderos aparecen internamente. Posteriormente de los coanocitos se forman los arqueocitos y la esponja puede comenzar a crecer.
Las esponjas calcáreas desarrollan larvas en etapas tempranas de desarrollo, como blástulas, de allí el nombre de larva coeloblastular. La blástula puede seguir dos rutas diferentes. La primera ruta y más simple involucra la migración de las células de la superficie al interior perdiendo el flagelo en el proceso y volviendo a generarlo una vez que están dentro al convertirse en los coanocitos. 

Otras blástulas siguen un proceso más complejo que recuerda a los macromeros y micrómeros de algunos animales más derivados. En la etapa de 16 células hay una diferenciación, 8 se hacen grandes “macrómeros” y se ubican en un polo, y 8 se hacen pequeños “micrómeros” los cuales forman el embrión interno. Las células más grandes formaran el pinacodermo y mesófilo, mientras que las más pequeñas formaran  el coanodermo.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Brusca, Brusca, & Haver, 2003; Cleveland, Keen, Larson, I´Anson, & Roberts, 2013; Hickmann et al., 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason, Losos, Singer, & Raven, 2014; Moore, 2006; Reece et al., 2014; Sadava, Berenbaum, & Hillis, 2014; Simon, Reece, & Dickey, 2013; Solomon, Martin, Martin, & Berg, 2014; Starr, Evers, & Starr, 2013)

2.4 Ciclo de vida


Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Brusca, Brusca, & Haver, 2003; Cleveland, Keen, Larson, I´Anson, & Roberts, 2013; Hickmann et al., 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason, Losos, Singer, & Raven, 2014; Moore, 2006; Reece et al., 2014; Sadava, Berenbaum, & Hillis, 2014; Simon, Reece, & Dickey, 2013; Solomon, Martin, Martin, & Berg, 2014; Starr, Evers, & Starr, 2013)

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