miércoles, 10 de mayo de 2017

2 REPRODUCCIÓN Y CICLO DE VIDA DE LAS ALGAS ROJAS Y GLAUCÓFITOS


// Introducción a la reproducción en las plantas // Reproducción y ciclo de vida en algas rojas y glaucófitos // Reproducción y ciclo de vida las algas verdes y líquenes // Reproducción y ciclo de vida del musgo y otros briofitos // Reproducción y ciclo de vida de los helechos // Reproducción y ciclo de vida de las gimnospermas // Reproducción en angiospermas I, generalidades de las flores // Reproducción en angiospermas II, anatomía de las flores // Reproducción en angiospermas III, frutos // Reproducción en angiospermas IV, semillas // Reproducción en angiospermas V, dispersión de frutos y semillas // Reproducción en angiospermas VI, gametogénesis, fecundación y embrión // Reproducción en angiospermas VII, ciclo de vida // Referencias bibliográficas // 

En este capítulo examinaremos los ciclos de vida y modos reproductivos de algunas algas que no son clasificadas como plantas verdaderas, pero que están relacionadas taxonómicamente al ser todos poseedores de cloroplastos de primera endosimbiosis, los cuales son dos linajes, los rodófitos o algas rojas y los glaucófitos (De Clerck, Bogaert, & Leliaert, 2012; Hackett, Su Yoon, Butterfield, Sanderson, & Bhattacharya, 2007; Kim, Park, Bhattacharya, & Yoon, 2014; Ragan & Gutell, 1995). 

Referencias básicas: (Bahadur & Krishnamurthy, 2015; Belk & Maier, 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mauseth, J, 2012; Nabors, 2003; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009).

2.1 Reproducción y ciclo de vida de las algas rojas

Son un grupo primitivo de pequeñas algas unicelulares esféricas que presentan una coloración similar a las algas glaucófitas que va de verde a verde azulada (o verde cian). Se caracterizan por ser extremófilas debido a su condición termoacidófila (son termófilas e hiperacidófilas), habitando en aguas termales, calderas volcánicas y algunos entornos ácidos producto de la actividad humana, mostrando además resistencia a la presencia de metales tóxicos. Su reproducción es asexual por división mitótica, formando en ocasiones endosporas en número y a veces hasta 16 células hijas. Son organismos muy simples, y en la mayoría de ocasiones poseen un solo cloroplasto y una sola mitocondria, los cuales se reproducen por división sincronizada entre la célula y estos mismos organelos. La simplicidad de estas algas estaría en relación con la pérdida evolutiva de genes. Se estima que Cyanidiophytina habría perdido veces más genes que Rhodophytina. Las algas rojas poseen dos tipos de ciclo de vida dependiendo de la especie, pero aunque ambos involucran la alternancia de generaciones, uno es más complejo que el otro, además de que las estructuras cambian (CHAPMAN, 1961; L. E. Graham, 1985; Searles, 1980).

2.1.1 Algas rojas digénicas

2.1.1.1 Esporofito

El cuerpo somático dominante es el esporofito diploide, que se trata de una estructura macroscópica y pluricelular, pero con carecía de una estructura tisular altamente especializada, lo cual es análogo a muchas algas verdes verdaderas. La función del esporofito es la producción de esporas sexuales al interior de esporangios, además de poder sobrevivir hasta la edad reproductiva, siendo la estructura dominante que debe soportar la mayor parte de la selección natural. La principal ventaja de las algas oceánicas es que no deben preocuparse por la disponibilidad de agua, de forma tal que el principal propágulo reproductivo son las esporas, las cuales al estar maduras se liberan en forma de zoosporas. 

2.1.1.2 Zoosporas

Estas zoosporas son células de la generación gametofítica, pero no son gametos, sino estructuras que al encontrar un sustrato adecuado proliferaran para dar lugar a los gametofitos. Estructuralmente se asemejan a zoosporas de otros protistas, poseen dos flagelos, uno con estructuras semejantes que se describen como vellos, y otro flagelo liso. Al ser zoosporas están pueden nadar activamente hasta encontrar un sustrato adecuado.

2.1.1.3 Gametofito

Los gametofitos son microscópicos, siendo de unos cuantos cientos de células. Por lo general estamos tratando con ciclos dioicos, por lo que cada espero producirá un gametofito de un sexo específico, siendo uno generador de machos y otro generador de hembras. Una vez que los gametofitos han proliferado lo suficiente deben iniciar la especialización de algunas de sus células en la espermatogénesis y la ovogénesis. La estructura reproductiva masculina se denominará anteridio y liberará espermatozoides que nadarán atraídos por feromonas a la estructura femenina denominada ovogonio.

2.1.1.4 Gametos

La fecundación ocurre en los ovogonios, donde los óvulos permanecen inmovilizados. Estas algas son por lo tanto de tipo anisogámicos, donde los gametos masculinos se caracterizan típicamente por tener menor calidad de citoplasma, ser móviles y ser producidos en mayor cantidad, además son de tipo zoospórico con un flagelo liso y otro con vellos; mientras que el gameto femenino se encuentra inmovilizado, posee mayor calidad de citoplasma y se produce en menores cantidades. 

2.1.1.5 Parasitismo generacional

La fecundación da lugar rápidamente a la generación esporofítica diploide, pero el gameto no es protegido ni convertido en un propágulo, en su lugar inicia su crecimiento aprovechando nutrientes que fluyen desde el gametofito, y por tanto algunos autores denominan a este tipo de relaciones como parasitismo generacional. En este sentido la generación diploide obtiene nutrientes de la generación gametofítica en mayores cantidades hasta que la mata. Esto se da porque el esporofito crece muchas miles de veces más que el gametofito aplastándolo en cualquier caso.

2.1.1.6 Ciclo de vida


Al madurar lo suficiente, el esporofito (1) dominante genera esporangios (2) en su interior o bordes a nivel microscópico. Las células al interior de los esporangios realizan la meiosis (3) produciendo esporas sexuales dioicas (4). Unas esporas regeneran (5a) al gametofito masculino que al madurar genera anteridios (6), este anteridio posee capacidades regenerativas limitadas (5b) en caso de daños mecánicos, pero formalmente sus propágulos son los espermatozoides de tipo zoospora (7). Las zoosporas también pueden regenerar gametofitos femeninos que al madurar generan el ovogonio (8), el cual produce óvulos inmóviles en sus vértices (9). La fecundación (10) ocurre sobre el ovogonio y el cigoto no se propaga (11a). En lugar de ello, el nuevo esporofito se regenera (12a) encima del viejo gametofito, alimentándose a sus expensas, gasta que crece y lo aplasta, formando el esporofito maduro (1), el cual también puede regenerar partes dañadas (11b).

2.1.2 Algas rojas trigénicas

Las algas rojas trigénicas poseen un ciclo de vida relativamente complejo, que involucra la formación de tres tipos de talos somáticos diferentes. 


2.1.2.1 Tetrasporofito

Es el primer talo y el más dominante, perteneciendo a la generación diploide. En consecuencia es la estructura que debe afrontar la mayor parte de la selección natural. Al microscopio el tetrasporofito es semejante al talo del gametofito. Cuando el tetrasporofito madura produce los tetrasporangios. En el interior de los tetrasporangios, las células son inducidas a realizar la meiosis, produciendo las esporas que inician la etapa haploide del ciclo de vida. Las tetrasporas del ciclo trigénico son muy diferentes, pues carecen de flagelos, por lo que dependen de las corrientes para dispersarse, pero al igual que las zoosporas sexuales del ciclo de vida anterior, se desarrollan en estructuras dioicas de sexos separados que denominamos gametofitos.


2.1.2.2 Gametofito

Los gametofitos masculino y femenino en este caso no son aplastables, ya que crecen casi a la par con el esporofito, y poseen una estructura macroscópica similar. El gametofito masculino prosigue con la espermatogénesis en estructuras especializadas denominadas espermatogonios. Los espermatogonios se asemejan a grupos de uvas muy densos, cada espermatogonio contiene un solo espermatio que funcionará como un gameto inmóvil. La estructura reproductora femenina es denominada carpoginia, y es producida en el talo del gametofito femenino. Cada carpogonio contiene una única célula que se ve como si fuera una botella microscópica con un cuello largo denominado tricogino, la función del tricógino es la de ser como una caña de pescar a la cual se pegan las espermatias cuando pasan cerca, cuando se fecunda el óvulo en el interior del carpogonio esta estructura desaparece. Un solo núcleo en la base del carpogonio funciona como un gameto único, el óvulo.


2.1.2.3 Fecundación

Debido a que los espermatio no poseen flagelos, depende exclusivamente el flujo estocástico de las corrientes para poder alcanzar el talo femenino, donde se encuentran los óvulos. Si un espermatio llega lo bastante cerca de un tricogino, las paredes de ambos se rompen, permitiendo que el núcleo haploide del espermatio migre al núcleo del óvulo, permitiendo la cariogamia y la formación de la primera célula de la generación diploide denominada cigoto.

2.1.2.4 Propágulos sexuales

Tal vez la diferencia más marcada de los ciclos digénicos y trogénicos, es el destino del gametofito y del cigoto. En el ciclo anterior vimos que el cigoto crece como un parasito de su gametofito y no se transforma en un propágulo reproductivo. En el ciclo trigeno la cosa es diferente, pues el cigoto se desarrolla en una estructura denominada quistocarpo. Cada quistocarpo resulta del desarrollo combinado del embrión, un pericarpio que es un grupo de células producido por el gametofito femenino alrededor del embrión. Cuando el embrión se desarrolla se denomina carposporangio el cual al combinarse con el pericarpio femenino da lugar al quistosporangio. En esta etapa se da una reproducción asexual obligatoria en la cual el embrión único da lugar a muchas esporas denominadas carposporas, las cuales son liberadas al medioambiente. Cuando la carpospora llega a un sustrato adecuado, germina para dar lugar al tetrasporofito.

2.1.2.5 Ciclo de vida

A pesar de todo, el ciclo de vida dígeno y trígeno es bastante semejante, las diferencia radican en gametofitos grandes, que no mueren aplastados y en que el embrión da lugar a esporas que funcionan como propágulos asexuales.

Iniciamos el ciclo de vida con el cuerpo somático o talo denominando tetrasporofito, que aunque lleva un nombre mas complicado, funciona como cualquier esporofito (1), generando estructuras especializadas llamadas tetrasporangios (2), donde ocuirre la meiosis (3). El resultado son tetrasporas (4) que flotan en el agua. Las tetrasporas son sexuadas, por lo que algunas regeneran mitoticamente (5a) un gametofito masculino (6) o un gametofito femenino (9). Ambos gametofitos son somáticos y semejantes al esporofito. El gametofito masculino genera estructuras donde se genera la espermatogénesis llamados espermatangios (7) que producen las espermatias (8) las cuales flotan en el mar hasta encontrar un gametofito femenino de la misma especie. El gametofito femenino genera carpogonios (10) que están equipados con una caña para pescar las espermatias llamada tricógino. Cuando un tricógino pesca una espermatia se da la unión (11). La unión es un proceso complejo que permite la fusión plasmogámica de la espora y el carpogonio permitiendo el ingreso del núcleo masculino.

Con la cariogamia (12) que ocurre inmediatamente se forma un cigoto (13) que va a desarrollar una estructura llamada quistocarpo (14). El quistocarpo es el propio carpogomnio que empieza a cambiar, pierde el tricógino y se combina con el quistoicarpo que en lugar de crear un individuo único lo que hace es una mitosis para generar esporas asexuales. Cuando las esporas han madurado la estructura se denomina carposporangio (14), y sus esporas se denominan carposporas (15), las cuales pueden regenerar mitoticamente (16) el tetrasporofito.

Referencias básicas: (Bahadur & Krishnamurthy, 2015; Belk & Maier, 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mauseth, J, 2012; Nabors, 2003; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009).

2.2 Reproducción y ciclo de vida de los glaucófitos

Lamentablemente no hay información disponible a cerca de los glaucófitos con respecto a sus ciclos de vida, sin embargo al cer algas unicelulares es posible que tengan ciclos de vida semejante a otros protistas de vida libre. En estos casos una célula de vida libre realiza la meiosis y libera cuatro gametos, los cuales buscan a otros para combinarse y generar un cigoto que a su vez desarrolla nuevamente a la célula somática.

Referencias básicas: (Bahadur & Krishnamurthy, 2015; Belk & Maier, 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mauseth, J, 2012; Nabors, 2003; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009).


// Introducción a la reproducción en las plantas // Reproducción y ciclo de vida en algas rojas y glaucófitos // Reproducción y ciclo de vida las algas verdes y líquenes // Reproducción y ciclo de vida del musgo y otros briofitos // Reproducción y ciclo de vida de los helechos // Reproducción y ciclo de vida de las gimnospermas // Reproducción en angiospermas I, generalidades de las flores // Reproducción en angiospermas II, anatomía de las flores // Reproducción en angiospermas III, frutos // Reproducción en angiospermas IV, semillas // Reproducción en angiospermas V, dispersión de frutos y semillas // Reproducción en angiospermas VI, gametogénesis, fecundación y embrión // Reproducción en angiospermas VII, ciclo de vida // Referencias bibliográficas // 

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