lunes, 22 de mayo de 2017

15 REPRODUCCIÓN Y CICLO DE VIDA DE LOS TUNICADOS Y CEFALOCORDADOS

15.1 Tunicados

La mayoría de los tunicados son hermafroditas, con un sistema reproductivo relativamente simple. Generalmente un solo ovario y un solo testículo se encuentran cerca del bucle del sistema digestivo en la parte posterior del cuerpo, y en la mayoría de los casos, conectados a través de conductos independientes a la cloaca. Algunas especies poseen una sola gónada denominada ovo-testículo con un solo gonoconducto, algunas pocas especies tienen más de dos gónadas.

En algunas especies, los ovarios poseen altas concentraciones de silicatos, pero el significado de esta condición es desconocido. Existe una gran variabilidad en las estrategias reproductivas de los tunicados. La mayoría de ascidias grandes producen grandes cantidades de huevos de baja calidad, que son depositados en el agua marina junto con los espermatozoides. La fertilización es externa desarrollando una larga natatoria de simetría bilateral semejante de cierta manera a un cefalocordado. Dicha larva eventualmente se asienta y realiza la metamorfosis a un adulto. Existen otras especies que producen pocos huevos que son incubados en la cloaca, estos son altamente vitelados y fertilizados en la propia cámara cloacal. Los huevos no son liberados al ambiente, en su lugar estos rompen el cascarón en la cámara cloacal, por lo que lo que se libera al ambiente es un renacuajo.

Existen varios niveles de supresión larvaria entre las ascidias, con una historia vital mixta, y al menos una docena de especies llevan a cabo un desarrollo completamente directa con una supresión total de la larva. Por ejemplo, una especie llamada Protostuela longicauda produce una larva que no nada, pero posee un velo que la puede arrastrar en las corrientes marinas.

Aunque todos los taliaceanos carecen de una larva libre natatoria, estos difieren marcadamente de una historia de vida verdaderamente directa. En los pirosomas cada cigoto se desarrolla directamente en un zooide, sin evidencia de una etapa larvaria. El oozoide posteriormente genera una gemación compleja para generar una colonia. Los doliolidos producen una larva con cola, pero estas se encuentran resguardadas en una cápsula cuticular y no nada. La larva se transforma por metamorfosis en un oozoide. Los salpidos llevan a cabo fertilización interna en el oviducto. El cigoto se implanta para formar una asociación semejante a la placenta entre ella madre en una cámara uterina en el oviducto. Aquí los embriones se desarrollan directamente al adulto.  En los apendicularios se genera una fertilización externa, desarrollando una larva renacuajo que se desarrolla por protandria en adultos semejantes a la larva. 

Cabe anotar que la larva de los tunicados comparte semejanzas estructurales con otras larvas de los vertebrados, aunque evidentemente la única que conocemos de los vertebrados es el renacuajo.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Brusca, Brusca, & Haver, 2003; Cleveland, Keen, Larson, I´Anson, & Roberts, 2013; Hickmann et al., 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason, Losos, Singer, & Raven, 2014; Moore, 2006; Reece et al., 2014; Sadava, Berenbaum, & Hillis, 2014; Simon, Reece, & Dickey, 2013; Solomon, Martin, Martin, & Berg, 2014; Starr, Evers, & Starr, 2013)


15.1.1 Desarrollo

El desarrollo de las características de los cordados son las mas fáciles de ver y entender. En aquellas especies  que forman una larva natatoria libre tipo renacuajo como en las ascidias. A medida que el embrión se alarga, las vísceras proliferan en tres segmentos longitudinales. 


La masa longitudinal mesodérmica se transforma en el famoso notocordio, mientras que las masas longitudinales laterales forman el mesénquima y las somitas musculares. Las larvas de las ascidias son una etapa de corta existencia. Cuando el ciclo de vida es totalmente indirecto, la larva hace parte del zooplankton, pero solo por dos días o menos. En las especies con supresión larvaria como Botrullis, la larva de vida libre solo se mantiene por unos pocos minutos. Aunque la larva solo nade por unos pocos minutos para dispersar la progenie, esta dispersión es muy importante para la selección de un sustrato de crecimiento adecuado.

15.1.2 Metamorfosis

Los eventos de la metamorfosis de las larvas de las ascidias son complejos. Las larvas de las ascidias poseen muchos órganos sensoriales que funcionan para encontrar y evaluar la calidad de un sustrato para su crecimiento, pero estos órganos degeneran rápidamente a medida que se da la metamorfosis. Una vesícula sensorial pequeña que se encuentra cerca de la punta anterior de la médula nerviosa adyacente al ganglio cerebral almacena los ocelos para la vista y los estatoquistos para el oído. Al momento de la sedentarizacion, la larva se convierte negativamente fototáctica y positivamente geotáctica, es decir, nada para alejarse de la luz y acercarse al lecho oceánico. La punta anterior de la larva porta dos o tres papilas adhesivas, cada una de las cuales se encuentra inervada por el sistema nervioso. La larva contacta el sustrato con su punta anterior y segrega un adhesivo desde las papilas. En la larva de muchas ascidias compuestas, las papilas se everten durante el proceso.
La secreción del adhesivo dispara una serie de eventos irreversibles metamórficos. Después de unos minutos a la unión con el sustrato, la cola larvaria se absorbe. Las vísceras y el sifón llevan a cabo una rotación de 90° que conlleva a la posición del adulto. La capa externa de la cutícula se libera, removiendo las aletas  del juvenil. La faringe se alarga y los mecanismos de filtrado se hacen funcionales. Durante estos procesos, órganos de adhesión secundarios llamados ampullas, se extienden desde el cuerpo para fijar el cuerpo del animal al subsustrato. Finalmente varios órganos larvarios se pierden, como el sistema nervioso y los órganos de los sentidos.

15.1.3 Ciclo de vida de las ascidias


Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Brusca, Brusca, & Haver, 2003; Cleveland, Keen, Larson, I´Anson, & Roberts, 2013; Hickmann et al., 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason, Losos, Singer, & Raven, 2014; Moore, 2006; Reece et al., 2014; Sadava, Berenbaum, & Hillis, 2014; Simon, Reece, & Dickey, 2013; Solomon, Martin, Martin, & Berg, 2014; Starr, Evers, & Starr, 2013)

15.2 Cefalocordados

Los cefalocordados son dioicos, pero los sexos son estructuralmente muy semejantes. Hileras de 25 a 38 gónadas se organizan serialmente a lo largo del cuerpo a cada lado del atrio. El volumen del tejido gonadal varia por estaciones, durante la estacion reproductiva el tejido larvario puede incharse tanto que puede dificultar la filtración a través de los arcos faringeos, esto no limita el intercambio de gases, ya que en estos animales se da en la piel, sino con el asunto de la alimentación, ya que los arcos faríngeos son empleados para filtrar su alimento. El desove ocurre en el ocaso. Para ello no hay gonoporos especializados, por lo que la pared del se rompe, liberando los huevos y los espermatozoides, los cuales son llevados por las corrientes de agua desde el atrio. La fertilización es externa.

El desarrollo embrionario una de las estructuras que mas llaman la atención es el notocordio, que sirve como un eje de organización anteroposterior, posteriormente prosigue la segmentación con las somitas musculares y los arcos faríngeos. En  ausencia de reservas de vitelio la larva natatoria se desarrolla rápidamente. Tan pronto como son capaces, las larvas nadan hacia la superficie de la columna de agua, donde permanecen haciendo parte del zooplankton entre 75 y 200 días.  Las larvas son planktótrofas. 


Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Brusca, Brusca, & Haver, 2003; Cleveland, Keen, Larson, I´Anson, & Roberts, 2013; Hickmann et al., 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason, Losos, Singer, & Raven, 2014; Moore, 2006; Reece et al., 2014; Sadava, Berenbaum, & Hillis, 2014; Simon, Reece, & Dickey, 2013; Solomon, Martin, Martin, & Berg, 2014; Starr, Evers, & Starr, 2013)

15.2.1 Ciclo de vida de las lancetas


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