martes, 23 de mayo de 2017

14 REPRODUCCIÓN Y CICLO DE VIDA DE LOS EQUINODERMOS

14.1 Reproducción asexual

La mayoría de los equinodermos son capaces de regenerar partes perdidas, lo cual puede incluir órganos internos. Sin embargo a diferencia de los gusanos planos, los equinodermos no son tan capaces de reproducción por fragmentación. Aunque es verdad que un animal dañado pude regenerar brazos desde una posición cercana al disco central, la condición es que el disco permanezca intacto, de lo contrario el animal muere, lo cual implica que el fragmento de brazo despojado no regenera un nuevo individuo. La única excepción que medio confirma el mito es Linckia, que puede regenerar un individuo completo desde un brazo. Las ofiuras y crinoides frecuentemente cortan brazos o fragmentos de brazos cuando son alteradas, y posteriormente las regeneran, de modo tal que el depredador se quede con algo de comer mientras se escapan. La reproducción asexual se da cuando el disco central se divido en dos mitades, las cuales luego se completan a si mismas y a sus respectivos brazos. 

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Cleveland et al., 2013; Hickmann et al., 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Moore, 2006; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013)


14.2 Reproducción sexual

La mayoría de los holotureos son dioicos, pero algunas especies hermafroditas son conocidas, especialmente en las ofiuras. El sistema reproductor es relativamente simple, y se encuentra asociado a los derivados del celoma. Las gónadas se encuentran generalmente almacenadas al interior del peritoneo alineadas en senos genitales. Los erizos de mar son únicos al interior de los equinodermos al poseer una sola gónada. Un solo gonoconducto se abre entre la base de dos tentáculos dorsales bucales o justo posteriormente de hoyo tentacular.

Los crinoides carecen de gónadas distintivas. Los gametos emergen desde el peritoneo en extenciones celómicas especializadas llamadas canales genitales en las pínulas de la región proximal de cada tentáculo. No hay gonoconductos; los gametos son liberados por ruptura de la pared de la pínula. Las ofiuras poseen de una a muchas gónadas unidas a un lado del peritoneo de cada bursa adyacente a los pliegues bursales. Los gametos son liberados en las nursas y luego expulsados a través de ranuras. Las estrellas y herizos de mar poseen gónadas múltiples con gonoconductos que llevan a gonoporos interambulacrales. Los lirios de mar poseen un par de gonadas en cada ambulacro. Los erizos de ar comunes poseen cinco gónadas.



Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Cleveland et al., 2013; Hickmann et al., 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Moore, 2006; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013)

14.3 Reproducción sexual en estrellas de mar

La mayoría de las especies de estrellas de mar son monóicas. Éstos no son generalmente distinguibles externamente pues las gónadas no pueden ser vistas, pero su sexo es evidente cuando desovan. Algunas especies son hermafroditas simultáneas, produciendo huevos y esperma al mismo tiempo y en algunas de ellas, la misma gónada, llamada ovorio-testículo o simplemente gónada, produce tanto óvulos como espermatozoides (Byrne, 2005). Otras estrellas de mar pueden ser hermafroditas secuenciales. Los individuos protandricos de especies como Asterina gibbosa comienzan vida como varones antes de cambiar el sexo a medida que envejecen. En algunas especies como Nepanthia belcheri, una hembra grande se puede dividir por la mitad y los descendientes resultantes son machos. Cuando estos crecen lo suficientemente se desarrollan nuevamente en hembras (Ottesen & Lucas, 1982).


14.3.1 Sistema reproductor

Cada brazo de estrellas contiene dos gónadas que liberan gametos a través de aberturas llamadas gonoductos, situadas en el disco central entre los brazos. La fertilización es generalmente externa pero en algunas especies, la fertilización interna se dá. En la mayoría de las especies, los huevos flotantes y el esperma son simplemente liberados en el agua (desove libre) y los embriones y larvas resultantes viven como parte del plancton. En otros, los huevos pueden estar pegados a la parte inferior de las rocas (Crump & Emson, 1983).  En algunas especies de estrellas de mar, las hembras crían sus huevos, ya sea simplemente envolviéndolos (Crump & Emson, 1983) o manteniéndolos en estructuras especializadas. La penetración puede hacerse en los bolsillos de la superficie aboral de la estrella de mar (McClary & Mladenov, 1989) dentro del estómago pilórico (Leptasterias tenera) (Hendler & Franz, 1982) o incluso en el interior de las mismas gónadas. Aquellas estrellas de mar que crían sus huevos al "sentarse" sobre ellos suelen asumir una postura jorobada con sus discos levantados del sustrato.  Pteraster militaris cría a algunos de sus jóvenes y dispersa los huevos restantes, que son demasiado numerosos para caber en su bolsa (Chia, 1966). En estas especies de cría, los huevos son relativamente grandes y se suministran con yema, y generalmente se desarrollan directamente en estrella de mar en miniatura sin una fase larvaria intermedia (Crump & Emson, 1983). Los jóvenes en desarrollo se llaman lecitotróficos porque obtienen su nutrición de la yema en oposición a las larvas "planctotróficas" que se alimentan en la columna de agua. 

El desove tiene lugar en cualquier época del año, teniendo cada especie su propia temporada de cría característica (Thorson, 1950). En las regiones templadas, la primavera y el verano trae un aumento en los suministros de alimentos. El primer individuo de una especie para desovar puede liberar una feromona que sirve para atraer a otras estrellas de mar para agregarse y para liberar sus gametos de forma sincronizada (Beach, Hanscomb, & Ormond, 1975).  En otras especies, un macho y una hembra pueden unirse y formar un par (Bos, Gumanao, Mueller, & Saceda, 2013; Run, Chen, Chang, & Chia, 1988).  Este comportamiento se llama pseudocopulación (Keesing, Graham, Irvine, & Crossing, 2011) y el macho sube en la parte superior, colocando sus brazos entre los de la hembra. Cuando ella libera huevos en el agua, se induce a frezar (Beach et al., 1975). Las estrellas de mar pueden utilizar señales ambientales para coordinar el tiempo de desove (la longitud del día para indicar la hora correcta del año, el amanecer o el atardecer para indicar la hora correcta del día) y señales químicas para indicar su disposición a reproducirse. En algunas especies, las hembras maduras producen productos químicos para atraer el esperma en el agua del mar (Miller, 1989).

14.3.2 Larvas

La mayoría de los embriones de las estrellas de mar eclosionan en la fase blástica. La bola original de células desarrolla una bolsa lateral, el arquenterón. La entrada a esto se conoce como el blastopore y se desarrollará más adelante en el ano. Otra invaginación de la superficie se fusionará con la punta del arquenterón como boca mientras que la sección interior se convertirá en el intestino. Al mismo tiempo, una banda de cilios se desarrolla en el exterior. Esta se amplía y se extiende alrededor de la superficie formando dos brazos aparentes. En esta etapa la larva se conoce como bipinnaria. Los cilios se utilizan para la locomoción y la alimentación. 

La siguiente etapa en el desarrollo es una larva de braquiolaria e implica el crecimiento de tres brazos cortos adicionales. Éstos están en el extremo anterior, rodean un lechón y tienen células adhesivas en sus extremidades. Las larvas de bipinnaria y braquiolaria son bilateralmente simétricas. Cuando se desarrolla completamente, el braquiolaria se asienta en el fondo del mar y se ata con un tallo corto formado de los brazos ventrales y de la ventosa. La metamorfosis se produce ahora con una reordenación radical de los tejidos. El lado izquierdo del cuerpo larvario se convierte en la superficie oral del juvenil y el lado derecho en la superficie aboral. Parte del intestino se retiene, pero la boca y el ano se mueven a nuevas posiciones. Algunas de las cavidades del cuerpo degeneran pero otras se convierten en el sistema hidrovascular y el celoma visceral. La estrella de mar es ahora pentaradial. Se desprende de su tallo y se convierte en una estrella de la vida juvenil de vida libre de aproximadamente 1 mm (0.04 pulgadas) de diámetro. Las estrellas de mar del orden Paxillosida no tienen etapa de braquiolaria, sus las larvas de bipinnaria se asientan en el fondo del mar y que se convierten directamente en juveniles.


Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Cleveland et al., 2013; Hickmann et al., 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Moore, 2006; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013)

14.4 Ciclo de vida de la estrella de mar




Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Cleveland et al., 2013; Hickmann et al., 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Moore, 2006; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013)

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