martes, 30 de mayo de 2017

14 MEIOSIS I Y MEIOSIS II

14.1 Metafase 1

Durante la metafase de la meiosis I se forma el plato de separación, pero en esta ocasión los microtúbulos solo conectan un cromosoma por cada lado, dejando uno de los cinetocoros de cada cromosoma homologo sin conectar. Las caras hacia las cuales se orientan los cromosomas paternos y maternos con respecto a un polo específico no están reguladas, por lo que la separación de los cromosomas se da de manera aleatoria. Una vez formado el plato de separación y conectados los cromosomas por un solo lado dará inicio la siguiente fase.

En la meiosis I "arriba" durante la metafase los cinetocoros son conectados por una de las caras del cromosoma, separando los cromosomas homólogos en la siguiente fase, pero dejando intactas las cromátides hermanas.

Referencias básicas: (Alberts et al., 2015; Belk & Maier, 2013; Campbell & Farrell, 2009, 2012; Cox et al., 2012; Hoefnagels, 2015; Karp, 2013; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2018, 2015; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Murray et al., 2012; Pollard et al., 2017; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Weaver, 2012)

14.2 Anafase 1 “primera ley de Mendel”

La anafase de la meiosis I es el evento real que se corresponde al modelo teórico propuesto en la primera ley de Mendel. Como resultado de la organización independiente y aleatoria, los organismos son capaces de generar una cantidad virtualmente ilimitada de gametos. La separación de los cromosomas homólogos durante la meiosis I requiere la disolución de los quiasmas que mantienen unidos a los cromosomas homólogos. 

La separación de los quiasmas se logra por proteínas proteolíticas que cortan las cohesinas que mantienen la integridad de los quiasmas. En contraste la cohesión entre los centrómeros unidos de las cromátides germanas permanece fuerte, debido a que la cohesina situada allí es protegida del ataque proteolítico durante la meiosis I. Como resultado, los cromátides hermanas siguen firmemente unidas mientras que los quiasmas se rompen de manera selectiva.

Referencias básicas: (Alberts et al., 2015; Belk & Maier, 2013; Campbell & Farrell, 2009, 2012; Cox et al., 2012; Hoefnagels, 2015; Karp, 2013; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2018, 2015; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Murray et al., 2012; Pollard et al., 2017; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Weaver, 2012)

14.3 Telofase 1 y citocinesis 1

La telofase de la meiosis I no se diferencia mucho de su contraparte de la mitosis. Los cromosomas son llevados a los polos de la célula. En algunas especies, los núcleos pueden volver a formarse y en otras no. Posterior a esto se genera la citocinesis formando dos células hijas con una sola serie de cromosomas cada uno con cromátides hermanas, es decir poseen una cantidad de material genético igual a 2(n). El proceso que permite llevar el contenido genético de 2(n) haploide a n haploide es llevado a cabo por la segunda meiosis o meiosis II que inicia inmediatamente termina la citocinesis de la meiosis I.

Referencias básicas: (Alberts et al., 2015; Belk & Maier, 2013; Campbell & Farrell, 2009, 2012; Cox et al., 2012; Hoefnagels, 2015; Karp, 2013; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2018, 2015; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Murray et al., 2012; Pollard et al., 2017; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Weaver, 2012)

14.4 Diferencias entre la mitosis y la meiosis I

Una diferencia fundamental entre la meiosis I y la mitosis (y meiosis II) es que en la meiosis I los homólogos en lugar de separar cromátidas hermanas y luego segregar, lo que hace se segregar los cromosomas homólogos. Esta diferencia depende de tres características de la meiosis I que la distinguen de la mitosis. Primero, los dos cinetocoros hermanos en un homólogo deben unirse de forma estable al mismo polo del huso. Normalmente se evita este tipo de apego durante la mitosis. En la meiosis I, sin embargo, los dos cinetocoros hermanos se fusionan en una única unidad de unión de microtúbulos que se une a un solo polo. La fusión de los cinetocoros hermanos se logra por un complejo de proteínas que se localiza en ellos en la meiosis I, pero no sabemos en detalle cómo funcionan estas proteínas. Se eliminan de los cinetocoros después de la meiosis I, de modo que en la meiosis II los pares de cromátidas hermanas pueden ser bi-orientados en el huso como están en la mitosis normalmente.

En segundo lugar, los cruces generan una fuerte vinculación física entre homólogos, lo que permite su bi-orientación en el ecuador del huso -como la cohesión entre cromátidas hermanas es importante para su bi-orientación en la mitosis (y la meiosis II). Tercero, la cohesión que se elimina en la anafase I sólo  es la de los brazos cromosómicos y no de las regiones cercanas a los centrómeros, donde se localizan los cinetocoros. La pérdida de cohesión de los brazos desencadena la separación de los cromosomas homólogos al inicio de la anafase I. Este proceso depende de la activación de APC / C, que conduce a la destrucción de securina, activación de separas y escisión de cohesina a lo largo de los brazos.

Referencias básicas: (Alberts et al., 2015; Belk & Maier, 2013; Campbell & Farrell, 2009, 2012; Cox et al., 2012; Hoefnagels, 2015; Karp, 2013; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2018, 2015; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Murray et al., 2012; Pollard et al., 2017; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Weaver, 2012)

14.5 La meiosis falla con regularidad

La separación de los cromosomas que tiene lugar durante la meiosis es una hazaña notable de contabilidad intracelular. En los seres humanos, cada meiosis requiere que la célula inicial mantenga un registro de 92 cromátidas (46 cromosomas, cada una de las cuales se ha duplicado), distribuyendo un conjunto completo de cada tipo de autosoma a cada una de las cuatro progenies haploides. No es de extrañar que se produzcan errores al asignar los cromosomas durante este elaborado proceso. Los errores son especialmente comunes en la meiosis femenina humana, que se detiene durante años después del diploteno: la meiosis I se completa sólo en la ovulación y la meiosis II sólo después de que el óvulo se fertiliza. De hecho, tales errores de segregación cromosómica durante el desarrollo del huevo son la causa más común de aborto espontáneo y retraso mental en los seres humanos.

Cuando los homólogos no se separan correctamente -un fenómeno llamado no disyunción- el resultado es que algunos de los gametos haploides resultantes carecen de un cromosoma particular, mientras que otros tienen más de una copia de él. Tras la fecundación, estos gametos forman embriones anormales, la mayoría de los cuales mueren. Algunos sobreviven, sin embargo. El síndrome de Down en humanos, por ejemplo, que es la principal causa de retraso mental, es causado por una copia extra del cromosoma 21, que suele ser el resultado de la no disyunción durante la meiosis I en el ovario femenino. Los errores de segregación durante la meiosis aumentan mucho con el avance de la edad materna.

Referencias básicas: (Alberts et al., 2015; Belk & Maier, 2013; Campbell & Farrell, 2009, 2012; Cox et al., 2012; Hoefnagels, 2015; Karp, 2013; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2018, 2015; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Murray et al., 2012; Pollard et al., 2017; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Weaver, 2012)

14.6 Meiosis II

El periodo entre la primera citocinesis y la segunda citocinesis se denomina intercinesis y es donde tienen lugar los eventos de la meiosis II. En los animales, los gametos en esta fase de denominan espermatocitos secundarios y oocitos secundarios. Estas células son haploides en el contenido de cromosomas, pero contienen una cantidad de genes igual a 2(n). A la citocinesis I le puede seguir o no la profase II “algunos esquemas ni se molestan en mencionarla”. Si se han recreado núcleos pasajeros durante la telofase I, a profase I efectivamente los romperá y los cromosomas volverán a compactarse en caso de que se hubieran dispersado durante la citocinesis. Pero en los casos de que no la meiosis II iniciará casi de inmediato en la formación del plato de separación de la metafase II. A diferencia de a metafase I, en la metafase II ambos cinetocoros serán conectados por los microtúbulos, y la cohesina de las cromátides hermanas si será atacada. Esto permite la separación de las cromátides hermanas.

Referencias básicas: (Alberts et al., 2015; Belk & Maier, 2013; Campbell & Farrell, 2009, 2012; Cox et al., 2012; Hoefnagels, 2015; Karp, 2013; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2018, 2015; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Murray et al., 2012; Pollard et al., 2017; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Weaver, 2012)

14.7 Maduración de los gametos

En los seres humanos la meiosis estandarizada tal como la mostramos en los esquemas de resumen no se da, por lo que se debe hablar más bien de procesos especializados denominados gametogénesis. En la gametogénesis la meiosis es el proceso central, pero está acompañado de otros procesos mitóticos, siendo en mayor número para la espermatogénesis y en menor número para la ovogénesis. De hecho es interesante resaltar que lo que denominamos óvulo maduro fértil no es más que una célula que apenas ha salido de la meiosis I, y solo ingresa en meiosis II si un espermatozoide ingresa.

En otras ocaciones los productos mitóticos no forman gametos realmente, sino que forman un cuerpo multicelular haploide conocido como gametangio o gametofito, el cual si se encarga de la generación de los gametos. En términos amplios es un proceso más complejo pero semejante a la maduración de los gametos, en el sentido de que en ocasiones, y especialmente para los gametos masculinos, el producto de la meiosis II no es un gameto fértil maduro.

Referencias básicas: (Alberts et al., 2015; Belk & Maier, 2013; Campbell & Farrell, 2009, 2012; Cox et al., 2012; Hoefnagels, 2015; Karp, 2013; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2018, 2015; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Murray et al., 2012; Pollard et al., 2017; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Weaver, 2012)

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