martes, 23 de mayo de 2017

13 REPRODUCCIÓN Y CICLO DE VIDA DE LOS QUELICERADOS

Los quelicerados son dioicos y generalmente se involucran en complejos rituales de complejo para asegurar la fertilización. Algunas especies son conocidas por ser partenógenas como algunos escorpiones. Solo algunos ácaros poseen penes. La fertilización es interna a medida que los huevos salen del cuerpo de la hembra. Los huevos poseen bastante vitelio.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Cleveland et al., 2013; Hickmann et al., 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Moore, 2006; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013)


13.1 Xifosaura

13.1.1 Sistema reproductor y generalidades

El sistema reproductor de los cangrejos de herradura es semejante entre machos y hembras. Ambos sexos poseen una sola gónada, irregularmente ramificada. Dos conductos la conectan  a un par de poros en la línea media del vientre. El primer par de apéndices opistosómicos se encuentran sobre los gonoporos, formando un opérculo genital. Al inicio de la temporada de apareamiento, los cangrejos de herradura migran a aguas poco profundas de bayas y estuarios protegidos. 

El apareamiento se inicia cuando los machos suben hasta la espalda de las hembras y raspan las conchas con sus patas modificadas. La hembra carga al macho hasta aguas poco profundas, usualmente en marea alta de primavera, y entonces la hembra excava uno o más depresiones en la arena, depositando sus huevos, que van desde 2000 hasta 30000 por apareamiento. El macho libera su esperma directamente sobre los huevos. Posteriormente la pareja se separa y la hembra cubre los huevos con arena.

A medida que el vitelio se acaba, la larva aparece, siendo denominada larva trilobitica en honor a su semejanza superficial con los trilobites, pero su semejanza es mas directa con otros xifosaurios primitivos fósiles denominados Euproops. La larva nada un poco, pero se vuelve a entierra periódicamente en la arena a medida que se van agregando segmentos en cada muda de piel, hasta llegar a la etapa adulta. 

13.1.2 Ciclo de vida del cangrejo de herradura


Los cangrejos adultos (1) don dioicos, pero sus caracteres sexuales son difíciles de apreciar mas allá del tamaño, pues las hembras son mas grandes que los machos. Los machos adicionalmente (2) poseen claspers en los quelíceros donde almacenan los espermatóforos, es fácil distinguirlos ya que las pinzas son regordetas en comparación de las de las hembras (3). La face haploide es unicelular igual que en los vertebrados, así que la fecundación del huevo (4) da lugar rápidamente aun individuo diploide (5), y finalmente a la larva (6).

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Cleveland et al., 2013; Hickmann et al., 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Moore, 2006; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013)

13.2 Arácnidos

13.2.1 Arañas

La biología reproductiva de los arácnidos se encuentra directamente relacionada a su éxito conquistando el suelo seco. Ellos han evolucionado una variedad de comportamientos sofisticados de apareamiento, métodos de transferencia espermática efectivos y varios mecanismos para proteger los huevos. El sistema reproductivo de las arañas macho consiste en u par de testículos tubulares enroscados en el opistosoma que lleva a un conducto espermático común que abre en el epigastro. Cada esperma en desarrollo porta un flagelo. Antes de la copulación el flagelo se mueve hacia la cabeza del espermatozoides y se rompe, y se desarrolla una capsula proteínica protectora. El esperma permanece inmóvil durante la cópula y la fecundación.

Aunque las arañas macho carecen de penes, sus pedipalpos están modificados para el almacenamiento del esperma y para su transferencia. El esperma liberado del gonoporo masculino es colocado en una red espermáteca especialmente construida. De aquí el esperma tomado por los pedipalpos, donde son mantenidos en bolsillos especializados, de donde eventualmente serán transferidos a la hembra. Los pedipalpos de las arañas macho varían grandemente en forma y complejidad, sirviendo como caracteres sexuales secundarios de distinción taxonómica.

Después de que los espermas som tomados por los bolsillos del pedipalpo llamado hémbolo, el pedipalpo debe ser insertado en la estructura reproductiva fememina de recepción, denominada epiginio. Allí el pedipalpo se inflama por flujo de hemolinfa asegurando que la pareja permanezca unida, y también la muerte del macho si la hembra se enoja. Una vez que la pareja está unida, el esperma es inyectado en el sistema reproductivo femenino
Las arañas hembra poseen un par de ovarios en sus opistosomas. El lumen de cada ovario lleva a un oviducto, los dos oviductos se unen eventualmente para formar un útero-vagina, que abre en la superficie epigástrica. Los huevos son producidos principalmente en el exterior de los ovarios. Justo al interior o lateralmente al gonoporo femenino se encuentra la abertura copulatoria que lleva a través de una serie de conductos enroscados a un par de receptáculos seminales. Un par de conductos secundarios, denominados conductos de fertilización conecta los receptáculos seminales con el útero. Muchas arañas poseen una placa esclerotizada especializada justo en frente de la superficie epgástrica. Esta placa llamada epiginio se extiende sobre el poro genital y porta a las aperturas copulatorias a los receptáculos seminales.

La forma del epiginio, la posición y tamaño de las aberturas copulatorias y de los conductos conectores y otras características externas particulares poseen una topografia especifica que encaja con los pedipalpos masculinos, impidiendo la hibridización. Una vez que el esperma se encuentra al interior de los receptáculos seminales, estos son almacenados hasta que la hembra deposite sus huevos, que puede posponerse por meses. Cuando se da la puesta, los espermas pasan a través de los conductos de fertilización  a los huevos.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Cleveland et al., 2013; Hickmann et al., 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Moore, 2006; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013)

13.2.2 Escorpiones

Los sistemas reproductivos de los escorpiones se encuentran entre el mesosoma y tanto los testículos como los ovarios poseen la forma de túbulos interconectados. Las gónadas son drenadas por medio de conductos laterales. Los conductos espermáticos portan varias cámaras de almacenamiento conocidas como vesículas seminales, y otras glándulas accesorias, hasta que se unen finalmente en una cámara genital justo donde se encuentra el gonoporo en el primer segmento del mesosoma. Ciertas glándulas accesorias son responsables de la producción de los espermatóforos.

En las hembras cada oviducto se agranda en una cámara genital o receptáculo seminal, cerca de la unión con el gonoporo. Con algunas excepciones, la transferencia de esperma en los arácnidos es indirecta y mortal para el macho. El esperma deja el cuerpo del macho en forma de un espermatóforo, luego debe ser manipulado por los pedipalpos, luego transferido a la hembra, la cual lo debe manipular o depositar en los huevos, afuera del cuerpo femenino. El sistema reproductor femenino es particularmente complejo debido a que los juveniles se desarrollan internamente hasta etapas muy avanzadas, tanto así que muchas especies paren juveniles vivos.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Cleveland et al., 2013; Hickmann et al., 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Moore, 2006; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013)

13.3 Cortejo en arañas y escorpiones

Los eventos que llevan a la cópula incluyen un cortejo especifico con movimientos, colores y formas que sirven como pistas para el reconocimiento intraespecífico, en muchas ocasiones por el contrario, el macho debe avanzar furtivamente y fertilizar a la hembra sin que esta se dé cuenta, a menos que quiera terminar como su almuerzo. 
En otras ocasiones los machos anuncian su llegada tocando la red de la hembra, el toque y vibración deben ser extremadamente precisos, para que esta no los ataque como si fueran presas, permitiéndoles realizar el acto sexual. 
En otras especies, los machos deben capturar una presa y ofrecerla como regalo a la hembra, pero nuevamente, la hembra puede ignorar el regalo y comerse al macho, o aceptar el regalo y comerse al macho, o aceptar el regalo, dejar que el macho tenga relaciones sexuales con ella y al final, de todas maneras comerse al macho. El hábito de canibalismo postcopulatorio es tan marcado en algunas especies, que el nombre común de varias especies es viuda, como por ejemplo en la viuda negra.

El cortejo en los escorpiones  no involucra una copulación, sino más bien la deposición de los espermatóforos en el suelo. Aunque la selección del espermatóforo puede estar mediada por algún tipo de ritual de cortejo. Generalmente el macho inicia el ritual al raspar los pedipalpos femeninos con los suyos en una posición cara a cara, luego danza alrededor de ella en una serie de pasos de ida y regreso. Eventualmente el macho libera un espermatóforo y lo planta en el suelo. Luego el continua sus movimientos alrededor de la hembra, haciendo que esta se mueva hacia el espermatóforo, de forma tal que su opérculo genital se encuentre justo sobre el espermatóforo. 


El espermatóforo es una compleja estructura de reconocimiento intraespecífico, la presión del cuerpo femenino en un sensor de presión causa que el espermatóforo detone, liberando el esperma, que pueden ingresar o no al cuerpo femenino.


Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Cleveland et al., 2013; Hickmann et al., 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Moore, 2006; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013)

13.4 Huevos y larvas de arañas y escorpiones

Los arácnidos llevan a cabo diferentes procesos de desarrollo. La mayoría de las especies producen huevos muy vitelados, proveyendo a los embriones en desarrollo con suficientes nutrientes como para pasar las etapas larvarias tempranas al interior de sus huevos. Para el momento en que rompen el cascaron, muchos parecen adultos en miniatura, y aun pueden mantener bolsas de vitelio que cargan con ellas hasta que el juvenil cambie de piel y pueda valerse por si mismo. Algunos ácaros poseen larvas verdaderas de seis patas.

En la mayoría de los arácnidos, los embriones están protegidos por alguna forma de cascarón, y son incubados en el cuerpo de la hembra o en un nido de seda, aunque no se confíen, algunas crías pueden terminar como almuerzos de sus madres al romper el cascarón. 

La mayoría de las arañas ponen sus huevos en nidos y los envuelven en seda. La mayoría de las arañas rompen el cascarón como larvas caracterizadas por una segmentación incompleta y apéndices pobremente desarrollados. Esta prelarva madura en una larva y luego en una ninfa o juvenil, que se asemeja físicamente al adulto, aunque en muchas especies, estos eventos se restringen al interior del nido de seda. Algunas especies pueden proteger los juveniles e incluso alimentarlos.

Los escorpiones son más directos en su desarrollo, al punto que algunas especies pueden dar lugar a crías vivas y completamente funcionales sin poner huevos.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Cleveland et al., 2013; Hickmann et al., 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Moore, 2006; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013)


13.5 Ciclo de vida de las arañas

El ciclo de vida de las arañas es simple, al ser dioicas poseen sexos independientes don diferenciación corporal, las hembras (1) son generalmente mas grandes y fuertes que los machos (2) por lo que la cópula es siempre un negocio arriesgado para el macho. Una vez fertilizada, la hembra crea un nido (3) en el cual comola huevos (4), de los cuales nacen juveniles (5) semejantes al adulto en todo menos en tamaño.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Cleveland et al., 2013; Hickmann et al., 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Moore, 2006; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013)

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